stringtranslate.com

Мутационная селекция

Мутационная селекция , иногда называемая « вариационной селекцией », представляет собой процесс воздействия на семена химикатов , радиации или ферментов [1] [2] с целью получения мутантов с желаемыми признаками для скрещивания с другими сортами . Растения, созданные с помощью мутагенеза, иногда называют мутагенными растениями или мутагенными семенами.

С 1930 по 2014 год было выпущено более 3200 мутагенных сортов растений [3] [4] , которые были получены либо как прямые мутанты (70%), либо из их потомства (30%). [5] 75% выпущенных мутагенных видов составляют сельскохозяйственные культуры, а оставшиеся 25% — декоративные растения. [6] Однако, хотя ФАО / МАГАТЭ сообщили в 2014 году, что во всем мире выращивается более 1000 мутантных сортов основных сельскохозяйственных культур, [3] неясно, сколько из этих сортов в настоящее время используется в сельском хозяйстве или садоводстве по всему миру, поскольку эти семена не всегда идентифицируются или маркируются как имеющие мутагенное происхождение. [7]

История

По словам историка садоводства Пейдж Джонсон:

После Второй мировой войны были предприняты согласованные усилия по поиску «мирного» использования атомной энергии . Одна из идей заключалась в бомбардировке растений радиацией и создании множества мутаций, некоторые из которых, как надеялись, приведут к появлению растений, которые будут давать более обильный урожай, или будут устойчивы к болезням или холоду, или просто будут иметь необычную окраску. Эксперименты в основном проводились в гигантских гамма-садах на территории национальных лабораторий в США, но также в Европе и странах [тогдашнего] СССР. [8]

Процессы

Существуют различные виды мутагенной селекции, такие как использование химических мутагенов, таких как этилметансульфонат и диметилсульфат , радиация или транспозоны для создания мутантов . Мутационная селекция обычно используется для получения таких признаков в сельскохозяйственных культурах, как более крупные семена, новые цвета или более сладкие фрукты, которые либо не встречаются в природе, либо были утрачены в ходе эволюции. [9]

Радиация

Воздействие радиации на растения иногда называют радиационной селекцией, и это подкласс мутагенной селекции. Радиационная селекция была открыта в 1920-х годах, когда Льюис Стадлер из Университета Миссури использовал рентгеновские лучи на кукурузе и ячмене. В случае ячменя полученные растения были белыми, желтыми, бледно-желтыми, а некоторые имели белые полосы. [10] В 1928 году Стадлер впервые опубликовал свои выводы о радиационно-индуцированном мутагенезе в растениях. [11] В период с 1930 по 2024 год радиационно-индуцированные мутантные сорта были разработаны в основном с использованием гамма-лучей (64%) и рентгеновских лучей (22%), [12] [13] [14] [6] : 187  , хотя могут применяться и другие источники радиации, такие как микроволны или высокоэнергетические фотоны и высокоэнергетические электроны. [15] [16]

Радиационное разведение может происходить в атомных садах ; [11] а семена отправлялись на орбиту, чтобы подвергнуть их большему воздействию космической радиации. [17]

Ультрафиолет использовался, например, для созданиянокаутовпри исследованиимеханизмоввирулентностифитопатогенов.[18]

Химикаты

Высокие показатели хромосомных аберраций, возникающих в результате ионизирующего излучения, и сопутствующие ему пагубные эффекты заставили исследователей искать альтернативные источники для индукции мутаций. В результате был обнаружен ряд химических мутагенов. Наиболее широко используемыми химическими мутагенами являются алкилирующие агенты . Этилметансульфонат (ЭМС) является наиболее популярным из-за его эффективности и простоты обращения, особенно его детоксикации путем гидролиза для утилизации. Нитрозосоединения являются другими широко используемыми алкилирующими агентами, но они чувствительны к свету, и необходимо принимать больше мер предосторожности из-за их более высокой летучести. ЭМС стал широко используемым мутагеном для разработки большого количества мутантов для скрининга, например, при разработке популяций TILLING . [19] Хотя многие химические вещества являются мутагенами, только некоторые из них использовались в практической селекции, поскольку дозы должны быть оптимизированы, а также потому, что эффективность многих из них не высока для растений. [ необходима цитата ]

Рестрикционные эндонуклеазы

Интерес к использованию бактериальных эндонуклеаз рестрикции (RE) — например, Fok1 [2] и CRISPR/ Cas9 [1] [2] — для изучения двухцепочечных разрывов в ДНК растений начался в середине девяностых годов. Было обнаружено, что эти разрывы в ДНК, также известные как DSB, являются источником большого количества хромосомных повреждений у эукариот, вызывая мутации в сортах растений. RE вызывают в ДНК растений результат, аналогичный результату ионизирующего излучения или радиомиметических химикатов. Было обнаружено, что разрывы с тупыми концами в ДНК, в отличие от разрывов с липкими концами, вызывают больше вариаций хромосомных повреждений, что делает их более полезным типом разрыва для мутационной селекции. Хотя связь RE с хромосомными аберрациями в основном ограничивается исследованиями ДНК млекопитающих, успех в исследованиях млекопитающих побудил ученых провести больше исследований вызванных RE хромосомных и ДНК-повреждений в геномах ячменя . Благодаря способности эндонуклеаз рестрикции способствовать повреждению хромосом и ДНК, РЭ могут быть использованы в качестве нового метода мутагенеза для содействия распространению мутировавших сортов растений. [20] [1] [2]

Космическое разведение

Способность растений развиваться и процветать зависит от таких условий, как микрогравитация и космическая радиация в космосе. Китай экспериментировал с этой теорией, отправляя семена в космос, проверяя, вызовут ли космические полеты генетические мутации. С 1987 года Китай вывел 66 мутантных сортов из космоса в рамках своей программы космической селекции. Хромосомные аберрации значительно увеличились, когда семена были отправлены в космос по сравнению с их земными аналогами. Влияние космического полета на семена зависит от их вида и разновидности. Например, выращенная в космосе пшеница показала большой рост всхожести семян по сравнению с ее земным контролем, но выращенный в космосе рис не имел видимых преимуществ по сравнению с его контролем. Для сортов, которые были положительно мутированы космическим полетом, их потенциал роста превысил таковой не только у их земных аналогов, но и у их облученных аналогов на Земле. По сравнению с традиционными мутагенными методами мутации, выведенные в космосе, более эффективны, поскольку они оказывают положительное влияние на первое поколение мутаций, тогда как облученные культуры часто не видят никаких полезных мутаций в своих первых поколениях. Хотя многочисленные эксперименты показали положительное влияние космического полета на мутацию семян, нет четкой связи с тем, какой аспект космонавтики произвел такие полезные мутации. Существует много предположений о том, что космическое излучение является источником хромосомных аберраций, но до сих пор не было никаких конкретных доказательств такой связи. Хотя программа Китая по выведению растений в космосе, как было показано, была очень успешной, программа требует большого бюджета и технологической поддержки, которую многие другие страны либо не хотят, либо не могут предоставить, что означает, что эта программа неосуществима за пределами Китая. Из-за таких ограничений ученые пытались воспроизвести космические условия на Земле, чтобы способствовать тем же целесообразным мутациям, рожденным в космосе, на Земле. Одним из таких воспроизведений является пространство без магнитного поля (МП), которое создает область с более слабым магнитным полем, чем у Земли. Обработка МФ дала мутагенные результаты и использовалась для выращивания новых мутантных сортов риса и люцерны. Другие репликации космических условий включают облучение семян тяжелым ионным пучком 7 Li или смешанными высокоэнергетическими частицами. [21] Эти выведенные в космосе сорта уже представлены публике. В 2011 году во время Национальной выставки цветов лотоса в Китае на выставке цветов был показан мутантный лотос, названный «Космическим солнцем». [22]

Технология ионного пучка

Ионные пучки мутируют ДНК, удаляя несколько оснований из генома. По сравнению с традиционными источниками радиации, такими как гамма-лучи и рентгеновские лучи, ионные пучки, как было показано, вызывают более серьезные разрывы в ДНК, которые сложнее сплести обратно, в результате чего изменение ДНК оказывается более радикальным, чем изменения, вызванные традиционным облучением. Ионные пучки изменяют ДНК таким образом, что она выглядит совершенно иначе, чем при использовании традиционных методов облучения. Большинство экспериментов с использованием технологии ионного пучка проводились в Японии. Известными учреждениями, использующими эту технологию, являются TIARA Японского агентства по атомной энергии , RIKEN Accelerator Research Facility и различные другие японские учреждения. В процессе ионного пучка семена вклиниваются между двумя каптоновыми пленками и облучаются в течение примерно двух минут. Частоты мутаций заметно выше для ионного пучка по сравнению с электронным излучением, а спектр мутаций шире для ионного пучка по сравнению с гамма-излучением. Более широкий спектр мутаций был выявлен благодаря значительному разнообразию фенотипов цветов , полученных с помощью ионных пучков. Цветы, мутировавшие с помощью ионных пучков, демонстрировали разнообразие цветов, узоров и форм. С помощью ионного пучка были выведены новые сорта растений. Эти растения обладали такими характеристиками, как устойчивость к ультрафиолетовому излучению B, устойчивость к болезням и дефицит хлорофилла . Технология ионного пучка использовалась для открытия новых генов, ответственных за создание более крепких растений, но ее наиболее распространенное использование - коммерческое производство новых фенотипов цветов, таких как полосатые хризантемы . [23]

Зрелая пыльца, обработанная гамма-излучением

Гамма-излучение используется на зрелой пыльце риса для получения родительских растений, используемых для скрещивания. Мутировавшие признаки родительских растений могут быть унаследованы их потомками. Поскольку пыльца риса имеет очень короткую продолжительность жизни, исследователям пришлось облучать гамма-лучами культивируемые колосья рисовых растений. В ходе экспериментов было выявлено, что в облученной пыльце было большее разнообразие мутаций, чем в облученных сухих семенах. Пыльца, обработанная 46 Гр гамма-излучения, показала увеличение размера зерна в целом и другие полезные изменения. Как правило, длина каждого зерна была больше после скрещивания облученных родительских растений риса. Потомство риса также демонстрировало менее меловой вид, улучшая внешний вид родительских растений риса. Этот метод был использован для выведения двух новых сортов риса , Цзяохэцзаожань и Цзяафучжан, в Китае. Наряду с облегчением создания этих двух сортов риса, облучение зрелой пыльцы риса дало около двухсот мутантных линий риса. Каждая из этих линий производит зерна риса как более высокого качества, так и большего размера. Мутации, производимые этой техникой, меняются с каждым поколением, что означает, что дальнейшее разведение этих мутировавших растений может производить новые мутации. Традиционно гамма-излучение используется только на взрослых растениях, а не на пыльце. Облучение зрелой пыльцы позволяет мутантным растениям расти, не находясь в прямом контакте с гамма-излучением. Это открытие противоречит тому, что ранее считалось о гамма-излучении: что оно может вызывать мутации только в растениях, но не в пыльце. [24]

Сравнение с другими методами

В дебатах о генетически модифицированных продуктах использование трансгенных процессов часто сравнивается и противопоставляется мутагенным процессам. [25] В то время как обилие и разнообразие трансгенных организмов в системах питания человека, а также их влияние на биоразнообразие сельского хозяйства, здоровье экосистемы и здоровье человека достаточно хорошо документированы, мутагенные растения и их роль в системах питания человека менее известны, и один журналист написал: «Хотя это малоизвестно, радиационная селекция произвела тысячи полезных мутантов и значительную часть мировых культур... включая сорта риса, пшеницы, ячменя, груш, гороха, хлопка, мяты перечной, подсолнечника, арахиса, грейпфрута, кунжута, бананов, маниоки и сорго». [10] В Канаде культуры, полученные путем мутационной селекции, подвергаются тем же правилам и испытаниям, что и культуры, полученные с помощью генной инженерии. [26] [27] [28] [29] Мутагенные сорта, как правило, предоставляются в свободном доступе для селекции растений, в отличие от многих коммерческих сортов растений или зародышевой плазмы, которые все чаще имеют ограничения на их использование [6] : 187  такие как условия использования , патенты и предлагаемые генетические технологии ограничения пользователей и другие режимы интеллектуальной собственности и способы обеспечения соблюдения.

В отличие от генетически модифицированных культур , которые обычно включают в себя введение одного или двух целевых генов, растения, полученные с помощью мутагенных процессов со случайными, множественными и неспецифическими генетическими изменениями [30], обсуждались как проблема [31], но не запрещены органическими стандартами какой-либо страны . В отчетах Национальной академии наук США утверждается, что нет научного обоснования для регулирования генетически модифицированных культур, в то время как для мутационных селекционных культур это не делается. [7]

Несколько компаний, занимающихся органическими продуктами питания и семенами, продвигают и продают сертифицированные органические продукты, которые были разработаны с использованием как химического, так и ядерного мутагенеза. [32] Несколько сертифицированных органических брендов, чьи компании поддерживают строгую маркировку или прямой запрет на ГМО-культуры, продвигают использование фирменной пшеницы и других сортовых штаммов, которые были получены с помощью мутагенных процессов без какой-либо ссылки на эту генетическую манипуляцию. [32] Эти органические продукты варьируются от мутагенного ячменя и пшеничного ингредиента, используемых в органическом пиве [33] до мутагенных сортов грейпфрутов, продаваемых напрямую потребителям как органические. [34]

Выпуск по странам

По состоянию на 2011 год процент всех мутагенных сортов, выпущенных в мировом масштабе, по странам, был следующим: [6] : 187  [35]

Наиболее известные сорта в каждой стране включают:

 Аргентина
 Австралия
 Бангладеш
 Куба
 Китайская Народная Республика

 Чешская Республика

 Египет
 Финляндия
 Франция
 Германия
 Гана
 Индия
 Италия
 Япония
 Мьянма
 Пакистан
 Перу
 Судан
 Таиланд
 Великобритания
 Соединенные Штаты
 Вьетнам

В 2014 году сообщалось, что 17 мутантных сортов риса, 10 соевых бобов, два мутантных сорта кукурузы и один мутантный сорт хризантемы были официально выпущены для вьетнамских фермеров. 15% риса и 50% соевых бобов были произведены из мутантных сортов. [50]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Чэнь, Куньлин; Ван, Яньпэн; Чжан, Руи; Чжан, Хуавей; Гао, Цайся (2019-04-29). «Редактирование генома CRISPR/Cas и точная селекция растений в сельском хозяйстве». Ежегодный обзор биологии растений . 70 (1). Ежегодные обзоры : 667–697. doi : 10.1146/annurev-arplant-050718-100049 . ISSN  1543-5008. PMID  30835493. S2CID  73471425.
  2. ^ abcd Маккелпранг, Ребекка; Лемо, Пегги Г. (2020-04-29). «Генная инженерия и редактирование растений: анализ новых и сохраняющихся вопросов». Annual Review of Plant Biology . 71 (1). Annual Reviews : 659–687. doi : 10.1146/annurev-arplant-081519-035916 . ISSN  1543-5008. PMID  32023090. S2CID  211049671.
  3. ^ ab (2014) Plant Breeding and Genetics Архивировано 27 июля 2018 г. в Wayback Machine Совместный отдел ФАО/МАГАТЭ по ядерным методам в области продовольствия и сельского хозяйства, получено 31 июля 2014 г.
  4. ^ Схоутен, Х. Дж.; Якобсен, Э. (2007 ) . «Опасны ли мутации в генетически модифицированных растениях?». Журнал биомедицины и биотехнологии . 2007 (7): 1–2. doi : 10.1155/2007/82612 . PMC 2218926. PMID  18273413. 
  5. ^ MK Maluszynsk; K. Nichterlein; L. van Zanten; BS Ahloowalia (2000). «Официально выпущенные мутантные сорта – база данных ФАО/МАГАТЭ». Mutation Breeding Review (12): 1–84.
  6. ^ abcdefghijk Ahloowali, BS (2004). "Глобальное влияние сортов, полученных в результате мутаций". Euphytica . 135 (2): 187–204. doi :10.1023/b:euph.0000014914.85465.4f. S2CID  34494057 . Получено 20 апреля 2011 г. .
  7. ^ ab Kaskey, Jack (21 ноября 2013 г.) Самые страшные овощи из всех Bloomberg Business Week, получено 31 июля 2014 г.
  8. ^ Джонсон, Пейдж. "Атомные сады" . Получено 20 апреля 2011 г.
  9. ^ «Новый сорт цитрусовых, выпущенный Калифорнийским университетом в Риверсайде, очень сладкий, сочный и с низким содержанием семян».
  10. ^ ab Broad, William J. (28 августа 2007 г.). «Полезные мутанты, выведенные с помощью радиации». New York Times . Получено 20 апреля 2011 г.
  11. ^ ab Атомные сады: общественное восприятие и государственная политика Архивировано 30 июня 2013 г. в Wayback Machine , журнал Life Sciences Foundation, весна 2012 г.
  12. ^ «EJPAU 2010. Залевска М., Милер Н., Тимощук А., Джевечка Б., Винецкий Дж. РЕЗУЛЬТАТЫ МУТАЦИОННО-СЕЛЕКЦИОННОЙ АКТИВНОСТИ Хризантемы × grandiflorum (Ramat.) Kitam. В ПОЛЬШЕ». www.ejpau.media.pl . Проверено 12 сентября 2024 г.
  13. ^ Милер, Наталия; Кулус, Дариуш; Сливинска, Элвира (2020-11-01). «Содержание ядерной ДНК как индикатор стабильности цвета соцветий у размноженных in vitro твердых и химерных мутантов хризантемы». Культура клеток, тканей и органов растений . 143 (2): 421–430. doi : 10.1007/s11240-020-01929-9 . ISSN  1573-5044.
  14. ^ Кулус, Дариуш; Тимощук, Алисия; Еджейчик, Ивона; Винецкий, Януш (01.06.2022). «Наночастицы золота и электромагнитное облучение в системах культуры тканей кровоточащего сердца: биохимические, физиологические и (цито)генетические эффекты». Культура растительных клеток, тканей и органов . 149 (3): 715–734. дои : 10.1007/s11240-022-02236-1 . ISSN  1573-5044.
  15. ^ Милер, Наталия; Кулус, Дариуш (2018-01-03). «Микроволновая обработка может вызывать фенотипические и генетические изменения хризантем». Scientia Horticulturae . 227 : 223–233. Bibcode : 2018ScHor.227..223M. doi : 10.1016/j.scienta.2017.09.047. ISSN  0304-4238.
  16. ^ Милер, Наталия; Енджейчик, Ивона; Якубовски, Северин; Винецкий, Януш (01.06.2021). «Завязи хризантемы, облученные высокоэнергетическими фотонами и высокоэнергетическими электронами, могут регенерировать растения с новыми признаками». Агрономия . 11 (6): 1111. doi : 10.3390/agronomy11061111 . ISSN  2073-4395.
  17. ^ Смит, Питер (2011-04-12). «Как радиация меняет продукты, которые вы едите». GOOD . GOOD Worldwide, Inc . Получено 2011-07-16 .
  18. ^ Сюй, Ляншэн; Ли, Гоцин; Цзян, Даохун; Чэнь, Вэйдун (2018-08-25). «Sclerotinia sclerotiorum: Оценка теорий вирулентности». Ежегодный обзор фитопатологии . 56 (1). Ежегодные обзоры : 311–338. doi : 10.1146/annurev-phyto-080417-050052 . ISSN  0066-4286. PMID  29958073. S2CID  49615444.
  19. ^ Патирана, Р. Мутационная селекция растений в сельском хозяйстве. Обзоры CAB: Перспективы в сельском хозяйстве, ветеринарии, питании и природных ресурсах. 2011 6 № 032
  20. ^ Стоилов, Л.; Гечефф, К. (2009). Шу, К.Й. (ред.). «Рестрикционные эндонуклеазы как инструмент для индукции in vivo хромосомных и ДНК-повреждений в геноме ячменя» (PDF) . Индуцированные мутации растений в эпоху геномики – через Продовольственную и сельскохозяйственную организацию Объединенных Наций.
  21. ^ Лю, LX; Го, HJ; Чжао, LS; Ван, J.; Чжао, SR (2009). Шу, QY (ред.). «Достижения и перспективы селекции сельскохозяйственных культур в Китае» (PDF) . Индуцированные мутации растений в эпоху геномики – через Продовольственную и сельскохозяйственную организацию Объединенных Наций.
  22. ^ «Мутантный лотос, выращенный в космосе, выставлен в Чунцине, Китай».
  23. ^ Танака, А. (2009). Шу, К. И. (ред.). «Создание технологии ионного пучка для селекции» (PDF) . Индуцированные мутации растений в эпоху геномики – через Продовольственную и сельскохозяйственную организацию Объединенных Наций.
  24. ^ Ван, Х.; Цю, С.; Чжэн, Дж.; Цзян, Л.; Хуан, Х.; Хуан, И. (2009). Шу, К. И. (ред.). «Создание новых сортов риса из зрелой пыльцы, обработанной гамма-излучением» (PDF) . Индуцированные мутации растений в эпоху геномики – через Продовольственную и сельскохозяйственную организацию Объединенных Наций.
  25. ^ UK Government Science Review First Report, подготовленный группой GM Science Review (июль 2003 г.). Председатель профессор сэр Дэвид Кинг, главный научный советник правительства Великобритании, стр. 9: «...необходимо произвести около 100 ГМ-растений, чтобы получить одно, которое имеет желаемые характеристики для использования в качестве основы нового сорта ГМ-культуры. ... Большинство из этих так называемых традиционных методов селекции растений (таких как перенос генов путем опыления, мутационная селекция, клеточный отбор и индуцированная полиплоидия) имеют значительно большую норму отбраковки. Например, мутационная селекция подразумевает производство непредсказуемых и ненаправленных генетических изменений, и многие тысячи, даже миллионы нежелательных растений отбраковываются, чтобы идентифицировать растения с подходящими качествами для дальнейшей селекции».
  26. ^ Канадская система регулирования основана на том, имеет ли продукт новые характеристики независимо от метода происхождения. Другими словами, продукт регулируется как генетически модифицированный, если он несет в себе какой-либо признак, ранее не встречавшийся у вида, независимо от того, был ли он создан с помощью мутационной селекции или генной инженерии (или любого другого метода, включая селекционную селекцию ).
  27. ↑ Эванс, Брент и Лупеску, Михай (15 июля 2012 г.) Канада – Ежегодник сельскохозяйственной биотехнологии – 2012 г. Архивировано 15 декабря 2013 г. в отчете Wayback Machine GAIN (Глобальная сельскохозяйственная информационная сеть) CA12029, Министерство сельского хозяйства США, Сельскохозяйственная служба иностранных дел, получено 7 августа 2014 г.
  28. ^ Макхьюген, Алан (14 сентября 2000 г.). "Глава 1: Закуски и основные блюда/Что такое генетическая модификация? Что такое ГМО?". Корзинка для пикника Пандоры . Oxford University Press. ISBN 978-0198506744.
  29. ^ Rowland, GG (2009). "Глава 110: Влияние регулирования растений с новыми признаками (PNT) на мутационную селекцию в Канаде". In Shu, QY (ред.). Индуцированные мутации растений в эпоху геномики. Секция селекции растений, Совместное подразделение ФАО/МАГАТЭ по ядерным методам в области продовольствия и сельского хозяйства, Международное агентство по атомной энергии, Вена, Австрия. стр. 423–424. ISBN 978-92-5-106324-8.
  30. ↑ Полезные мутанты, выведенные с помощью радиации, Уильям Дж. Брод, New York Times, 28 августа 2007 г.
  31. ^ Документ для обсуждения Исключенные методы Терминология Архивировано 24 июня 2013 г. в Wayback Machine , документ специального подкомитета по ГМО Национального совета по органическим стандартам, Служба сельскохозяйственного маркетинга США, опубликован 6 февраля 2013 г.
  32. ^ ab Мендель на кухне: взгляд ученого на генетически модифицированные продукты, Нина В. Федорофф и Нэнси Мари Броу, стр. 17, Joseph Henry Press, 2004.
  33. ^ Golden Promise Organic Ale
  34. ^ Wasatch Organic Rio Красный грейпфрут
  35. ^ Патхирана, Ранджит (6 сентября 2011 г.) Селекция мутаций растений в сельском хозяйстве Обзоры CAB: Перспективы в сельском хозяйстве, ветеринарии, питании и природных ресурсах (CAB International); 20116 (032): 1 – 20; doi:10.1079/PAVSNNR20116032; ISSN 1749-8848; Получено 6 августа 2014 г.
  36. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwx Kharkwal, MC; Shu, QY (2008). "Роль индуцированных мутаций в мировой продовольственной безопасности" (PDF) . Индуцированные мутации растений в эпоху геномики. Труды международного совместного симпозиума ФАО/МАГАТЭ, 2008–2009 . Вена, Австрия: Совместное подразделение ФАО/МАГАТЭ по ядерным методам в области продовольствия и сельского хозяйства, Международное агентство по атомной энергии: 33–38. ISBN 9789251063248.
  37. ^ abcdef Шу, Цин-Яо (2012). Форстер, Б. П.; Накагава, Х. (ред.). Растительная мутационная селекция и биотехнология . CABI Publishing. стр. 17. ISBN 978-1780640853.
  38. ^ "Запуск китайской космической картошки". BBC News . 12 февраля 2007 г.
  39. ^ abcd Ahloowalia, BS; Maluszynski, M. (2001). «Процесс производства старых и современных сортов ярового ячменя». Euphytica . 118 (2): 167. doi :10.1023/A:1004162323428. S2CID  36088943.
  40. ^ Липавский, Я. Петр, Я. и Градецкая, Д. (2002) «Процесс производства старых и современных сортов ярового ячменя» Die Bodenkultur, 53 (1) 2, стр. 19
  41. ^ Росси, Луиджи (2010). «Il miglioramentoogenico del grano duro in Casaccia. Il caso CRESO» [Генетическое улучшение твердых сортов пшеницы в Казачче. Дело Кресо] (PDF) . Энергия, атмосфера и инновации . ВДНХ. Архивировано из оригинала (PDF) 30 ноября 2016 г. Проверено 29 ноября 2016 г.
  42. ^ Ван Хартен, AM (1998). Мутационная селекция: теория и практическое применение . Великобритания: Cambridge University Press. стр. 239. ISBN 978-0521470742.
  43. ^ Котобуки, Казуо. "Японское грушевое дерево под названием 'Osa Gold'" . Получено 20 апреля 2011 г.
  44. ^ abc (2008) NIAB – Plant Breeding & Genetics Division, Achievements Nuclear Institute for Agriculture and Biology, Фейсалабад, Пакистан, Получено 16 мая 2013 г.
  45. ^ abc (2012) Улучшенные сорта ячменя – Прокорм людей от экватора до Арктики Архивировано 29 августа 2014 г. в Wayback Machine Совместная программа ФАО/МАГАТЭ, Ядерные методы в продовольствии и сельском хозяйстве, Получено 25 октября 2013 г.
  46. ^ Форстер, Б. П. (2001). «Мутационная генетика солеустойчивости ячменя: оценка Golden Promise и других полукарликовых мутантов». Euphytica . 120 (3): 317–328. doi :10.1023/A:1017592618298. S2CID  22320510.
  47. ^ Брод, Уильям (28 августа 2007 г.). «Полезные мутанты, выведенные с помощью радиации». New York Times . Получено 19 июня 2013 г.
  48. ^ (2012) Успешные программы мутационной селекции во Вьетнаме. Архивировано 29 октября 2013 г. в Wayback Machine. Совместная программа ФАО/МАГАТЭ, Ядерные методы в области продовольствия и сельского хозяйства. Получено 25 октября 2013 г.
  49. ^ ab Vinh, MQ et al (2009) Текущее состояние и направления исследований применения индуцированных мутаций к программе семян во Вьетнаме в Индуцированные мутации растений в эпоху геномики, ФАО ООН, Рим, стр. 341–345, версия веб-страницы получена 25 октября 2013 г.
  50. ^ (2014) Успешные программы мутационной селекции во Вьетнаме. Архивировано 29 октября 2013 г. в Wayback Machine. Совместный отдел ФАО/МАГАТЭ по ядерным методам в области продовольствия и сельского хозяйства. Получено 31 июля 2014 г.

Внешние ссылки