Mycocepurus smithii — вид муравьев , выращивающих грибы, из Латинской Америки . Этот вид широко распространен географически и встречается от Мексики на севере до Аргентины на юге, а также на некоторых островах Карибского бассейна . [1] [2] [3] Он обитает в различных лесных средах обитания и связанных с ними открытых пространствах. [2] Два исследования, опубликованные в 2009 году, показали, что некоторые популяции этого вида состоят исключительно из самок, которые размножаются посредством телитокозного партеногенеза . [4] [5] Детальное исследование обнаружило доказательства полового размножения у некоторых популяций бразильской Амазонки. [3] Соответственно, M. smithii состоит из мозаики популяций, размножающихся половым и бесполым путем. [3] В бесполых популяциях все муравьи в одной колонии являются женскими клонами королевы. [3] Внутри колонии муравьи выращивают грибной сад , выращенный из кусочков мертвых растительных остатков, мертвых насекомых и помета насекомых. [6] [7]
Муравьев рода Mycocepurus отчетливо можно узнать по коронообразному скоплению шипов на промезонотуме, сросшимся мезонотуму и переднеспинке на передней части среднеспинки или средней части. Mycocepurus smithii имеет острые, выступающие проподеальные (задние части туловища) шипы, в отличие от M. obsoletus , у которого проподеальные шипы тупые. У рабочих также нет развитых промезонотальных шипов в центре кроны, что отличает M. smithii от M. goeldii и подобных видов. [1] [2]
Первоначально считалось, что M. smithii размножается только бесполым путем, поскольку не было обнаружено никаких свидетельств существования особей мужского пола. Это привело к тому, что M. smithii был признан первым видом муравьев, выращивающим грибы, который размножается посредством телитокозного партеногенеза, при котором самки, рабочие и репродуктивные королевы производятся бесполым путем. [5] [4] Цитогенетическим механизмом телитоки является либо апомиксис (митотический партеногенез), либо аутомиксис с центральным слиянием и низкой скоростью рекомбинации . [3] Аутомиксис с центральным слиянием - это цитогенетический механизм, зарегистрированный у других видов бесполых муравьев. [8] Часто встречаются гнезда с несколькими матками , что позволяет предположить, что M. smithii является полигинным видом. [5] [6] [7] Похоже, это случай вторичной полигинии, и королевы могут быть дочерьми основательницы. [6]
Детальное изучение многих популяций M. smithii в их географическом ареале (от Мексики до Аргентины) показало, что некоторые популяции M. smithii в бразильской Амазонии размножаются половым путем. Это было продемонстрировано с использованием высоковариабельных генетических маркеров . Сперма также была обнаружена в сперматеках королев. Половое размножение было предложено как механизм поддержания генетического разнообразия, наблюдаемого у этого вида. [3] Таким образом, M. smithii не является полностью бесполым, а вместо этого состоит из «мозаики» сексуальных и асексуальных популяций. Филогенетические реконструкции и биология вида позволяют предположить, что эти половые популяции дали начало бесполым. [3] Механизм перехода к асексуальности до сих пор неизвестен. Однако анализы на антибиотики и генетический скрининг показывают, что асексуальность вызывает не эндосимбионт , такой как Wolbachia . [4] Фактически, сравнительный анализ показал, что эндосимбионты Wolbachia , по-видимому, не вызывают асексуальности у муравьев в целом. [8]
Гнезда и колонии M. smithii подробно изучены в Пуэрто-Рико и Бразилии . [6] [7] [5] На поверхности гнезда M. smithii можно узнать по насыпям, состоящим из выкопанной почвы и глины. В центре каждого гнездового холмика расположен вход в гнездо диаметром примерно 1,2 мм. Большие гнезда M. smithii , предположительно более древние, могут содержать до 7 или около того камер. [5] [6] [7] Некоторые грибные камеры неглубокие, тогда как другие можно найти на большой глубине, до 2 метров. [7] Заброшенные камеры используются для хранения отходов грибного сада и рыхлой почвы от строительства камер. Количество гнездовых камер имеет тенденцию увеличиваться по мере взросления колоний. [7] Поскольку королевы M. smithii способны к бесполому размножению, считается, что колонии могут также расти путем почкования [7] в дополнение к независимому основанию колонии. [5] Колонии, которые растут путем почкования, могут образовывать большие сети колоний. [7]
Рабочие муравьи M. smithii поддерживают узкие туннели (диаметром 1,3 мм), которые не позволяют двум муравьям пройти друг через друга в туннеле (размер головы около 0,7 мм у рабочих и 0,9 мм у маток). Туннели также имеют несколько секций немного большего размера (диаметром около 3,6 мм), которые позволяют проходить и одновременно облегчают обмен информацией. Узкие туннели, по-видимому, легче построить (энергетически дешевле), а также могут способствовать выравниванию влажности и температуры в колонии или предотвращению вторжений хищников. [6] [7] В целом колонии M. smithii меньше, чем колонии M. goeldii . [5] [7]
Основывая новую колонию, молодые королевы сбрасывают крылья либо перед раскопками гнезда, либо прямо внутри него. Затем они выкапывают туннель глубиной примерно 10 см (4 дюйма) и создают основную камеру. Затем царица, или бескрылая, переносит крылья в основную камеру и вставляет их в потолок камеры, где поверхность крыльев используется в качестве платформы для выращивания зарождающегося грибного сада. Она также будет искать у входа в гнездо помет гусениц, чтобы накормить грибной сад. Женские передние крылья всех так называемых Paleoattini (роды Mycocepurus , Apterostigma и Myrmicocrypta ) имеют пятно в форме полумесяца, лишенное каких-либо жилок, волосков и пигментации, и считается, что оно обеспечивает «легко очищаемую» платформу для грибка. сад. [6] Королевы социально-паразитического вида Mycocepurus castrator не создают свои колонии самостоятельно, а на их крыльях отсутствует чистое пятно. [9] Это косвенно подтверждает идею о том, что пятно на крыле выполняет функцию на ранней стадии основания колонии и стадии культивирования грибов у самостоятельно образующихся королев Mycocepurus . [9] По мере взросления колонии рабочие развиваются, а затем ухаживают за грибным садом, кормя его сухими листьями, пометом гусениц и другим мусором из опада. [6] [7]
Одной из особенностей выращивания M. smithii является то, что, в отличие от высших аттин, они используют для своих садов широкое разнообразие грибковых линий. [10] [11] Линии M. smithii со временем претерпели множество смен сортов. Предполагается, что эта тенденция к смене сортов является механизмом, помогающим компенсировать некоторые издержки асексуальности. [12] Кроме того, в отличие от других муравьев, выращивающих грибы, M. smithii имеет микробиом , отличный от окружающей почвы. [13] Бразильская популяция M. smithii имеет грибковый сорт со структурами, подобными гонгилидиям . Это необычно, поскольку гонгилидии представляют собой богатые питательными веществами пищевые тела, вырабатываемые грибами муравьев -листорезов , а муравьи-листорезы являются довольно дальними родственниками Mycocepurus. [14]