Хранение углерода в почве является важной функцией наземных экосистем . Почва содержит больше углерода , чем растения и атмосфера вместе взятые. [1] Понимание того, что поддерживает запас углерода в почве, важно для понимания текущего распределения углерода на Земле и того, как он будет реагировать на изменения окружающей среды. Несмотря на то, что было проведено много исследований о том, как растения, свободноживущие микробы- разрушители и почвенные минералы влияют на этот пул углерода, недавно выяснилось, что микоризные грибы — симбиотические грибы, которые связываются с корнями почти всех живых растений — могут играть роль важную роль в поддержании этого пула. [2] По оценкам, распределение углерода растениями микоризными грибами составляет от 5 до 20% от общего поглощения углерода растениями, [3] [4] и в некоторых экосистемах биомасса микоризных грибов может быть сравнима с биомассой тонких корней. . [5] Недавние исследования показали, что микоризные грибы удерживают от 50 до 70 процентов общего углерода, хранящегося в опавших листьях и почве на лесных островах в Швеции. [6] Считается, что превращение микоризной биомассы в пул углерода почвы происходит быстро [7] и в некоторых экосистемах было показано, что это основной путь, по которому живой углерод попадает в пул углерода почвы. [8]
Ниже изложены основные доказательства того, как различные аспекты микоризных грибов могут изменять разложение и хранение углерода в почве. Данные по арбускулярным и эктомикоризным грибам представлены отдельно, поскольку они филогенетически различны и часто функционируют по-разному.
Основываясь на величине вклада микоризных грибов в пул углерода почвы, некоторые предположили, что изменение сопротивляемости микоризной биомассы может быть важным для прогнозирования накопления углерода в почве, поскольку это будет влиять на скорость, с которой вклад микоризных грибов в почвенный углерод возвращается в атмосферу. [9] Было обнаружено , что соединение гломалин , продуцируемое только арбускулярными микоризными грибами, накапливается в некоторых почвах и может составлять значительную часть пула углерода почвы в этих экосистемах. [10] Однако недавняя серия экспериментов демонстрирует, что присутствие арбускулярных микоризных грибов приводит к чистым потерям почвенного углерода, [11] ставя под сомнение роль гломалина, продуцируемого арбускулярными микоризными грибами, что приводит к увеличению запасов углерода в почве. [12] Протеомные исследования показали, что большинство белков, выделенных при экстракции гломалина, не имеют микоризного происхождения, и поэтому вклад этой молекулы в хранение углерода в почве, вероятно, был переоценен. [13]
Используя аналогичную аргументацию, Лэнгли и Хунгейт (2003) [14] утверждали, что обилие хитина в тканях эктомикоризы может снизить скорость разложения этих грибов, исходя из предположения, что хитин неподатлив. Эта возможность была недавно проверена и опровергнута. Фернандес и Койде (2012) показывают, что хитин не разлагается медленнее, чем другие химические соединения в эктомикоризных тканях, и что концентрации хитина положительно коррелируют со скоростью разложения микоризной биомассы, а не отрицательно. [15]
Микоризные грибы представляют собой структуры, богатые питательными веществами, по сравнению с корнями, которые они колонизируют, и возможно, что микоризная колонизация корней приводит к увеличению скорости разложения корней, поскольку у разлагателей будет больший доступ к питательным веществам. Доказательства на этот счет неоднозначны, поскольку эктомикоризная колонизация существенно увеличивает скорость разложения мелких корней по сравнению с неколонизированными корнями в некоторых экосистемах, [16] в то время как корни Pinus edulis , колонизированные преимущественно эктомикоризными грибами из группы Ascomycota , как было обнаружено, разлагаются медленнее, чем неколонизированные. элементы управления. [17]
В эксперименте, где проверялось влияние колонизации арбускулярной микоризы на разложение растений, [18] было обнаружено, что только надземный растительный материал разлагался быстрее через 3 месяца, в то время как разложение корней оставалось неизменным, хотя арбускулярные микоризные грибы ограничиваются корнями.
Агрегация почвы может физически защитить органический углерод от распада почвенными микробами. [19] Большее образование агрегатов может привести к большему накоплению углерода в почве. Существует много доказательств того, что арбускулярные микоризные грибы увеличивают образование почвенных агрегатов и что образование агрегатов может быть опосредовано арбускулярным микоризным белком гломалином . [20] Таким образом, даже если сам по себе гломалин не является исключительно неподатливым и химически устойчивым к разложению (как описано выше), он все равно может способствовать накоплению углерода в почве, физически защищая другие органические вещества от разложения, способствуя агрегации почвы. Сведений о роли эктомикоризных грибов в устойчивости почвенных агрегатов мало. Имеются отдельные сообщения о том, что эктомикоризные грибы увеличивают агрегацию в мешках с песком, обычно используемых для улавливания этих грибов, [21] , но в настоящее время нет доказательств того, что они способствуют образованию агрегатов или стабильности в полевых почвах.
Было показано, что арбускулярные микоризные грибы увеличивают разложение углерода в почве на участках, богатых питательными веществами. [22] Поскольку считается, что арбускулярные микоризные грибы не обладают способностью вырабатывать ферменты, катализирующие это разложение [23], обычно считается, что они стимулируют свободноживущие сообщества разложителей к увеличению активности путем выделения лабильных энергетических субстратов - процесс, называемый праймингом. Недавние лабораторные эксперименты показали, что присутствие арбускулярных микоризных грибов увеличивает потери углерода в почве по сравнению с почвами, из которых арбускулярные микоризные грибы исключены, и что разница больше при повышенном уровне CO 2 , когда численность арбускулярных микоризных грибов выше. [24] Доказательства существования эктомикоризного прайминга пока неубедительны. Полевые данные свидетельствуют о том, что эктомикоризные грибы могут увеличивать скорость деградации углерода в почве, [25] [26] , однако лабораторные тесты показывают, что экссудация из тонких корней уменьшается с увеличением эктомикоризной колонизации, [27] что предполагает, что обилие эктомикоризных грибов должно снижать грунтование. последствия. Бжостек и др. (2012) сообщают о различиях в форме азота, вырабатываемого в ризосфере деревьев, которые различаются по типу микоризы, однако эффекты корневого и микоризного грунтования невозможно разделить. [28]
Первое сообщение о микоризном ингибировании разложения было сделано в 1971 году на плантациях эктомикоризной Pinus radiata в Новой Зеландии. Авторы показывают, что исключение корней и микоризных грибов привело к чистой потере углерода, и этот результат нельзя объяснить эффектами нарушения почвы. [29] Представленный механизм заключается в том, что эктомикоризные грибы могут конкурировать со свободноживущими разрушителями за питательные вещества и тем самым ограничивать скорость общего разложения. С тех пор было еще несколько сообщений об эктомикоризных грибах, снижающих активность и скорость разложения свободноживущих редуцентов и тем самым увеличивающих запасы углерода в почве. [30] [31] [32] Недавно теоретическая модель экосистемы продемонстрировала, что больший доступ микоризных грибов к органическому азоту должен замедлить разложение почвенного углерода свободноживущими разложителями, вызывая ограничение питательных веществ. [33] Койде и Ву (2003) убедительно доказали, что влияние эктомикоризных грибов на снижение разложения может быть больше связано с конкуренцией за почвенную воду, чем с почвенными питательными веществами. [34]
Вполне возможно, что в некоторых системах арбускулярные микоризные грибы могут конкурировать со свободноживущими разлагателями за воду или питательные вещества; однако на сегодняшний день нет никаких доказательств этого, и кажется, что арбускулярные микоризные грибы могут чаще увеличивать, а не уменьшать скорость разложения свободноживущими микробами-деструкторами. [35] [36]
Дополнительную информацию о роли арбускулярных и эктомикоризных грибов в хранении и разложении углерода в почве можно найти у Zhu and Miller 2003, [37] Ekblad et al. 2013 г., [38] соответственно, и статья 2019 г. «Климатический контроль разложения определяет глобальную биогеографию симбиозов леса и деревьев». [39]