stringtranslate.com

Mymoorapelta

Mymoorapelta (что означает «щит из карьера Майгатт-Мур» по названию первооткрывателей карьера Майгатт-Мур, где изначально были собраны окаменелости, и греческого слова πέλτα, что означает «щит») — анкилозавр из отряда нодозаврид из позднеюрской ( кимериджско - титонской ) формации Моррисон (член бассейна Браши) западного Колорадо и центральной Юты , США . Животное известно по одному виду, Mymoorapelta maysi , и известно несколько образцов. Наиболее полным образцом является голотип особи из карьера Майгатт-Мур, который включает остеодермы , частичный череп , позвонки и другие кости. Впервые он был описан Джеймсом Киркландом и Кеннетом Карпентером в 1994 году. Наряду с Gargoyleosaurus , это один из древнейших известных нодозавридов.

Mymoorapelta — один из самых маленьких известных нодозаврид, предполагаемая длина самого крупного образца достигала всего 3 метров (9,8 фута). У него была узкая морда и почти треугольный череп в дорсальной проекции с двумя большими рогами, направленными назад от бровей, и двумя рогами под ними, направленными назад и вниз на скуловую кость . У Mymoorapelta наблюдалось пять различных типов брони , начиная от удлиненных острых шипов по бокам тела до гигантского крестцового щита, состоящего из крошечных остеодерм, называемых косточками , которые покрывали верхнюю часть таза. В отличие от анкилозаврид с булавовидным хвостом, на хвосте были шипы, которые Mymoorapelta, вероятно, использовала для защиты.

Mymoorapelta была низкорастущим в экосистеме Моррисона, питаясь саговниками и хвойными , в отличие от высокорастущего Apatosaurus, известного из тех же карьеров. Также присутствовали другие группы динозавров, включая крупных тероподов Allosaurus и Ceratosaurus и, возможно, птицетазового Nanosaurus . Оба теропода также были найдены в ассоциации с животным, и у нас есть доказательства того, что первый охотился на Mymoorapelta.

Открытие и наименование

Карта местонахождения карьера Майгатт-Мур, где впервые были обнаружены окаменелости Mymoorapelta .

Карьер Mygatt-Moore был впервые обнаружен в марте 1981 года туристами Ванеттой Мур и Питом и Мэрилин Майгатт в округе Меса , западно-центральный Колорадо . Слои карьера происходят из слоя Браши-Бейсин формации Моррисон , который датируется верхней юрой . [1] [2] Ископаемые останки Mymoorapelta были впервые обнаружены в карьере в 1990 году, и с тех пор более 160 элементов были найдены разбросанными на площади 25 метров (27 ярдов) карьера площадью 150 квадратных метров (1600 квадратных футов). [3] [1] Некоторые из этих элементов являются частью одной взрослой особи и были описаны американскими палеонтологами Джеймсом Киркландом и Кеннетом Карпентером в 1994 году. Этот образец (MWC 1815) будет обозначен как голотип вида и включает левую подвздошную кость (тазовую кость) с сохранившимися следами укусов. [1] Киркланд и Карпентер назвали вид Mymoorapelta maysi , родовое название происходит от имен Мэрилин Майгатт и Мур, которые открыли карьер, и греческого корня pelta , что означает «щит», из-за сохранившейся брони. [1] Видовое название дано в честь Криса Мейса, президента Dinamation International Corporation and Society, который финансировал первоначальные раскопки карьера Майгатт-Мур. [1] [3] Mymoorapelta был первым юрским анкилозавром, названным в Северной Америке, а близкородственный Gargoyleosaurus был назван четыре года спустя, в 1998 году. [4] [1] Другие части типового образца, которые были выкопаны из карьера, включают несколько спинных и хвостовых позвонков, ребра , изолированные кости конечностей и множество остеодерм, включая характерный треугольный шейный отдел позвоночника базальных анкилозавров. [5] [3] [1] Некоторые остеодермы, которые были найдены в карьере и отнесены к Mymoorapelta, происходят из более высокого стратиграфического слоя, что позволяет предположить, что сохранилась вторая особь. [3]

Левая подвздошная кость голотипа ( MWC 1815)

В 1998 году частичный скелет, отнесенный к Mymoorapelta, был описан Киркландом и др. из Кактус-Парка, штат Колорадо, хотя в то время ископаемое все еще находилось в стадии подготовки . [5] Скелет сохранил естественные формы и окаменелости тела крестца, хвостовых позвонков, шевронов (костей, прикрепленных к нижней стороне хвостовых позвонков у динозавров ), стопы (ступни) и многих частей кожной брони, включая части крестцового щита, который был типом брони, которая покрывала верхнюю часть таза. Хотя упоминалось, что материал черепа сохранился, он все еще находится в стадии подготовки и не описан. [6] [1] Часть материала, а именно стопы и крестцового щита, сохранилась в сочленении, что делает его единственным известным сочлененным образцом таксона. [5] В аннотации 2010 года Киркланд и коллеги упомянули об открытии многих других элементов Mymoorapelta в карьере Майгатт-Мур, включая почти полный череп и все посткраниальные элементы, за исключением лобковой кости и бедренной кости. [5] [7] [3] Все окаменелости, найденные в карьере Майгатт-Мур и парке Кактусов, в настоящее время хранятся в Музее путешествий динозавров Западного Колорадо в городе Фрута . [3] [1] В 2015 году состоялась презентация аннотации Кэти Тремейн и соавторов , в которой упоминается новый образец Mymoorapelta , обнаруженный в карьере Хэнксвилл-Берпи недалеко от Хэнксвилла, штат Юта . [8] Образец включает в себя одну особь, сохранившую: 24 остеодермы, три ребра, один позвонок и бедренную кость, хотя больше материала еще предстоит раскопать. Открытие единственной дорсальной остеодермы, которая была найдена в карьере Петерсона за пределами Альбукерке , штат Нью-Мексико, было описано в 2016 году. [9] Остеодерма морфологически (на основании внешней анатомии) похожа на Mymoorapelta , однако стратиграфически (на основании слоев горных пород) она ближе к Gargoyleosaurus. [9]

Описание

Диаграмма, иллюстрирующая размеры Mymoorapelta .

Mymoorapelta — один из самых маленьких известных анкилозавров и самый маленький известный четвероногий динозавр из формации Моррисон. Однако было найдено несколько особей, и только часть известного материала была подробно описана. Экземпляр из Cactus Park — самая крупная описанная особь, его длина оценивалась примерно в 3 метра (9,8 фута) в 1998 году. [5] Оценки массы тела, основанные на типовом образце, дают вес около 300–562 килограммов (661–1239 фунтов). [10] [6] [11]

Череп и зубы

Череп похожего гаргульеозавра , также из формации Моррисон .

Череп в частности не был подробно описан, но сохранившаяся морфология (внешняя анатомия) очень похожа на череп Gargoyleosaurus , который также происходит из формации Моррисон. [7] У него была узкая морда и почти треугольная форма черепа в дорсальной (сверху) проекции , с двумя большими рогами, направленными назад от задней части бровей, и двумя рогами под ними, направленными назад и вниз от скуловой кости ( щечной кости). Сохранившаяся скуловая кость, описанная в 1998 году, имеет клиновидную, бронированную морфологию и выступает вентролатерально (вниз и наружу), как у анкилозаврид. [5] Предчелюстные кости (кости на кончике морды), вероятно, обладали узкой, зубчатой ​​и трапециевидной мордой, как у Gargoyleosaurus . [12] В задней части черепа квадратно -суставная область (место соприкосновения черепа и нижней челюсти) обращена слегка медиально (к средней линии тела) и слегка удлинена в переднезаднем направлении (спереди назад). Дистальная поверхность квадратной кости, особенно на медиальном мыщелке, прочная и удлинена в переднезаднем направлении. У всех анкилозавров челюстной сустав (сустав, соединяющий череп с челюстной костью) расположен вентрально к окклюзионной плоскости (контактной поверхности между зубами). Венечный отросток (костный выступ на нижней челюсти) очень хорошо развит у нодозаврид, а челюстной сустав, в свою очередь, хорошо вдавлен, что соответствует более высокой относительной силе укуса .

Большинство анкилозавров имеют гетеродонтную зубную систему (изменение морфологии зубов), но не Gargoyleosaurus, у которого наблюдаются только тонкие морфологические различия в предчелюстных, верхнечелюстных и зубных зубах. Зубы анкилозавров сжаты лабиолингвально и имеют форму листа (филлиформы) с апикальным бугорком и вторичными бугорками вдоль мезиального и дистального краев. Зубы нодозаврид похожи на лезвия, крупнее и обычно сложнее основных бугорков анкилозаврид, имеют большую коронку, грубую поверхность эмали, сливающиеся канавки с бороздками краевых бугорков и зубчатый цингулюм ( полкообразная выпуклость, окружающая основание коронки зуба ). Фасетки износа на зубах анкилозавров сильно различаются, но у нодозаврид они обычно более обширные и круто наклонены, чем у анкилозаврид, демонстрируя основные закономерности функции, ограниченной формой. У ранних нодозаврид, таких как Gargoyleosaurus и Gastonia , крыловидная кость ( дермальная , парная кость неба ) еще не очень хорошо развита в переднезаднем и медиолатеральном направлении, но у более поздних видов они намного шире, с более мощными боковыми крыльями, и они более расширены в переднезаднем направлении, чем у базальных форм, достигая уровня дистальных квадратных мыщелков. Это предполагает более развитые крыловидные мышцы у поздних нодозаврид, чем у анкилозаврид, что отражает более эффективную систему приводящих челюстей у нодозаврид. Нижняя приводящая камера и венечный отросток у нодозаврид, как правило, выше, чем у анкилозавров, что указывает на различия в размере и прикреплении мышц. [12]

Посткраниальный скелет

Спинной позвонок ( вид спереди) в Музее путешествий динозавров во Фруте .

Известна большая часть посткраниального (позади черепа) скелета Mymoorapelta . Например, известно много шейных позвонков (позвонков шеи), хотя многие из них не были полностью исследованы или раскопаны. В шейных позвонках поверхности (концы) центров шире , чем они высокие, и имеют сердцевидную морфологию. Центры в целом короткие в переднезаднем направлении, их длина примерно равна их ширине. Остистые отростки короткие и толстые, и обладают круглыми, кольцевыми невральными каналами. Глубокая, каплевидная ямка (небольшое отверстие в кости) присутствует между постзигапофизами (обратными выступами позвоночной дуги). [5] У Mymoorapelta известно несколько спинных (задних, иногда называемых грудными) позвонков , и они уникальны по сравнению с таковыми у меловых нодозавридов. Центры цилиндрические, длиннее сзади и менее сжаты с боков, чем у других, более поздних нодозавридов, таких как Sauropelta и Dracopelta . Передние спинные позвонки уникальны тем, что они несут треугольную ямку между презигапофизами (передние выступы позвоночной дуги), которые также намного более удлинены на переднем конце позвонка. Между тем, постзигапофизы усечены на заднем конце, а левый и правый постзигапофизы разделены большой бороздкой. Средние спинные позвонки отличаются тем, что они закруглены вентрально и имеют слабый киль в нижней части. Поперечные отростки спинных позвонков не поднимаются круто, а вместо этого постепенно приподняты, что похоже на состояние у базальных анкилозавров и отличается от такового у нодозавридов. У Mymoorapelta 13 ребер, все из которых имеют треугольное поперечное сечение и слабую Т-образную форму, в отличие от других анкилозавров. Mymoorapelta также является одним из немногих анкилозавров с 4 крестцовыми ребрами, черта, которую он разделяет только с 3 другими таксонами. [5] [13]

Восстановление жизни

Каудальные (хвостовые) позвонки Mymoorapelta и других нодозаврид длиннее, чем шире, и дорсовентрально (сверху вниз) уплощены с редукцией невральных отростков по сравнению с передними каудальными позвонками. Гемальный шип приобретает округлый, топорный вид. Презигапофизы короткие и выходят за передний край тел всего на 25% или меньше. Эта черта присутствует только у нодозаврид и базальных анклозаврид, но у таксонов, таких как Liaoningosaurus и более продвинутых анкилозаврид, они перекрываются по крайней мере на 50% своей длины, что делает их более сросшимися друг с другом. У Mymoorapelta отсутствуют ручки хвостовой булавы или наросты хвостовой булавы, как у других нодозаврид, что обеспечивает им меньший анкилоз. Переход от передних к задним хвостовым позвонкам менее резкий по сравнению с анкилозавридами, у которых резкий переход в средней части хвостовых позвонков; отсутствие этого резкого перехода придало бы хвосту большую гибкость, что уникально для нодозаврид по сравнению с сильно сросшимися хвостами анкилозаврид. [14] Позвоночные тела и невральные отростки намного короче по сравнению с Gargoyleosaurus. [5] Mymoorapelta, как и другие динозавры, сохраняет шевроны вдоль нижних сторон хвостовых позвонков, и, как и у многих других анкилозавров, шевроны прочно срослись с нижней задней частью тел, а гемальные дуги простираются параллельно удлиненным тел позвонков. Расширение этих дуг больше спереди, чем сзади, образуя непрерывную костную структуру под гемальным каналом. Один из сохранившихся шевронов имеет длину 9,1 см (3,6 дюйма) и сильно загнут назад. [1] [5]

Лопаточный шип образует вертикальный гребень напротив гленоида у Mymoorapelta, как и у других анкилозаврид и у неопределенной лопатки анкилозавра, найденной в близлежащем карьере Драй-Меса . В тазовой области Mymoorapelta демонстрирует промежуточное положение между некоторыми чертами базальных и более продвинутых анкилозавров. Седалищная кость изогнута, как у других нодозаврид и полакантин, что указывает на то, что прямая седалищная кость является продвинутой чертой у анкилозаврид. В передних конечностях локтевая кость имеет широкий, массивный отросток локтевого отростка, который сохраняет морщинистость. Венечный отросток развивается примерно на 1/3 пути вниз по стержню локтевой кости, по сравнению с 1/4 пути вниз у таких таксонов, как Stegopelta и Polacanthus . В стопе у представителей рода сохранились короткие, широкие метаподиальные кости с длинными фалангами, при этом дистальные фаланги выглядят треугольными и заостренными при взгляде сбоку, в отличие от других нодозаврид, таких как Edmontonia . [1] [5]

Броня

Три тонкие треугольные пластины, экспонируемые в Музее путешествий динозавров во Фруте.

Характерной особенностью Mymoorapelta была его броня, которая в основном состояла из крупных шипастых остеодермов (костная броня), выступающих из боковых и спинных сторон тела. Они не были обнаружены в сочленении, поэтому их точное расположение на теле неизвестно, хотя их положение можно предположить на основе хорошо сохранившихся скелетов других нодозаврид и анкилозавров. У Mymoorapelta есть пять различных сохранившихся типов брони: удлиненные шипы с большим полым основанием; тонкие треугольные пластины с узким асимметричным основанием; небольшие лезвиевидные шипы с округлым твердым основанием; изолированные, плоские, килевидные щитки; и щитки, слитые в одну пластину брони. Предполагается, что большой шип простирался от основания шеи наружу вбок, а острие изгибалось назад. [5] [1] Свидетельства по Borealopelta также подтверждают расширение шипа большой кератиновой оболочкой. [15] Вышеупомянутые тонкие треугольные пластины, которых известно восемь, сохранились подобно пластинам Polacanthus ниже по телу. [16] [1] Киркланд и Карпентер предположили, что самые большие из этих пластин были прикреплены к проксимальной части хвоста и выступали латерально вдоль боков тела. У образца Mymoorapelta сохранилась одна из них длиной 11 сантиметров (4,3 дюйма). [5] [1] В 1994 году было сообщено об одной небольшой треугольной пластине, которая сохранила тонкую, лезвиевидную морфологию, хотя ее положение неизвестно. [1] Двенадцать из ранее упомянутых килевидных, плоских щитков были извлечены из образца Mymoorapelta в 1994 году, они сохраняют килевидную овальную форму и внешнюю поверхность, которая имеет равномерную, слабую ямчатость и отсутствие нейроваскулярных борозд (система, которая контролирует кровоток и гомеостаз ) и отверстий (небольшие отверстия внутри костей). [1] Во внутренней структуре щитков половина пространства состоит из трабекулярной кости , в то время как остальная часть состоит из толстой внешней и базальной коры . [17]

Наконец, небольшой фрагмент кожной брони сохраняет розетку (большую остеодерму, окруженную более мелкими остеодермами, образуя цветкоподобное расположение), образованную большим центральным щитком, окруженным со всех сторон более мелкими косточками. [5] [1] Этот фрагмент брони происходит от крестцового щита, который представляет собой большую пластину небольшой, соединенной брони через крестец и таз для защиты. Более полный крестцовый щит сохранился у образца из Кактус-парка, при этом оценки указывают на то, что полный крестцовый щит имел ширину 70 сантиметров (28 дюймов) для таза шириной 50 сантиметров (20 дюймов). [5] [1] Крестцовый щит также сохраняет два средних ряда более крупных щитков, в каждом ряду по семь. [5] Mymoorapelta сохраняет крестцовый щит категории 2, который характеризуется выступами (килевидными остеодермами), которые граничат с бугорками (приподнятыми выступами), а также розетками сросшихся окостеневших остеодерм. Эта категория крестцового щита в основном встречается у «полакантид», [18] [19] но статус этой группы в целом нестабилен, и эта черта также известна у некоторых анкилозаврид, таких как Shamosaurus . [20] [21] [19] Щит категории 2 больше всего похож на щит категории 3, хотя последний сохраняет полигональные остеодермы, у которых нет розеток. [19] Однако Виктория Арбур и др. (2011) предположили, что щиты категории 1 могут быть просто онтогенетической (ростовой) стадией категории 2, поскольку они имеют очень похожую морфологию, но не кооссифицированы, что является онтогенетической чертой, присутствующей у современных бронированных животных, таких как броненосцы и аллигаторы. [19] [22] [23] Текущая категоризация крестцовых щитов на отдельные категории берет свое начало в статье 2011 года Арбора, Майкла Э. Бернса и Филиппа Дж. Карри и дает три различные характеристики, по одной для каждой из трех категорий. Щиты категории 1 характеризуются некооссифицированными остеодермами, щиты категории 2 — кооссифицированными розетками, а категория 3 — кооссифицированными полигонами одинакового размера. [24]

На верхней поверхности спины и хвоста кожа была покрыта небольшими остеодермами, которые иногда называют косточками, между более крупными пластинами брони, как предполагается у Sauropelta , [25] хотя сами косточки достоверно не известны за пределами крестцового щита у Mymoorapelta . [5] [1] Броня Mymoorapelta отличается от брони Gargoyleosaurus тем, что у первого броня прочная коническая по сравнению с тонкостенной броней последнего. [4]

Палеобиология

Диета и кормление

Реконструированный скелет, вид сбоку, WDC

Mymoorapelta была низкопоедающим травоядным, как и ее родственники, вероятно, питавшимся папоротниками , саговниками и хвойными, которые доминировали во флоре его времени из-за отсутствия сложных трав в юрском периоде. [26] У нодозаврид, таких как Mymoorapelta, были узкие морды, адаптация, наблюдаемая сегодня у животных, которые являются избирательными обжирателями, в отличие от широких морд травоядных . [27] [12] У анкилозавров юрские и среднемеловые формы с узкими и заостренными мордами, по-видимому, были наиболее избирательными кормильцами, родственными современным млекопитающим-обжирателям. Это резко контрастирует с более поздними анкилозаврами, которые были адаптированы к массовому питанию пищей с более низкой пищевой ценностью. Сохранение полной подъязычной кости у таких таксонов, как анкилозавр Pinacosaurus и нодозавр Edmontonia, демонстрирует, что у анкилозавров были мясистые, мускулистые языки, которые могли помогать в питании растениями, растущими низко над землей. [28] [12] Выпячивание языка и захват точно не известны, но лингвальные манипуляции с пищей могли использоваться у более поздних анкилозавридов для сбора пищи, как у жирафов. Сохранение щечных пластин у Edmontonia и Panoplosaurus свидетельствует о мясистых щеках и жевании, при этом щека покрывала зубные ряды как для защиты, так и для предотвращения потери пищи при еде. [29]

Зубная окклюзия не сохранилась напрямую у Mymoorapelta или его близкого родственника Gargoyleosaurus , но она была обнаружена у других нодозаврид из мелового периода. Самое раннее свидетельство зубной окклюзии у нодозаврид есть у Sauropelta, который продемонстрировал базовое движение, заключающееся в том, что силовые удары двигались вертикально. В отличие от более поздних нодозаврид, контакт зуба с зубом был случайным или локальным, когда присутствовал, и двухфазный челюстной механизм отсутствовал как у Mymoorapelta , так и у Gargoyleosaurus . [12] Анкилозавры, как правило, демонстрируют более изменчивые модели износа, чем современные цератопсиды и гадрозавриды мелового периода. Несмотря на то, что анкилозавры, возможно, не питались волокнистыми и древесными растениями , у них могла быть разнообразная диета, которая включала жесткие листья и мясистые фрукты. [28]

Предпочтение местообитания

Из-за конкуренции с завроподами- диплодоцидами Mymoorapelta , по-видимому, более приспособлена к открытой среде обитания. [30] Mymoorapelta имеет очень ограниченное известное распространение, будучи обнаруженной только в двух местах в Западном Колорадо, в дополнение к образцам из Хэнксвилла-Берпи и потенциального Альбукерке. [1] [5] [8] [9] Это может быть связано с тем, что Mymoorapelta предпочитает питаться определенным видом растений, что ограничивает ее возможное распространение. Тафономия образца из Хэнксвилла-Берпи (как и где он разложился, чтобы в конечном итоге стать ископаемым) предполагает, что особь умерла внутри страны, в отличие от прибрежного распространения, ранее предполагаемого для нодозавридов. [8] [31] [32]

Движения конечностей

Реконструкции мускулатуры передних конечностей анкилозавров, сделанные Кумбсом в 1978 году, показывают, что передние конечности несли большую часть веса животного и что они были приспособлены для передачи большой силы на передние ноги, возможно, для сбора пищи. Кроме того, Кумбс предположил, что анкилозавры могли быть способными землекопами, хотя копытообразная структура кисти руки имела бы ограниченные возможности для добывания ископаемых. Анкилозавры, вероятно, были медлительными и вялыми животными, [33] [34] хотя они могли быть способны к быстрым движениям при необходимости. [35] Mymoorapelta сохраняет очень короткие конечности с еще более короткими дистальными элементами конечностей, что контрастирует с более длинными дистальными элементами конечностей, известными у других нодозавридов, но похоже на состояние, обнаруженное у анкилозаврид и Polacanthus . [7]

Броня и хвост

Реконструированная броня хвоста и бедер, WDC

В научной литературе в основном рассматривается, что броня анкилозаврид использовалась в оборонительных целях, в основном для отражения атак хищников. [36] Хвосты этих животных имеют сложную эволюционную историю, при этом базальные таксоны, такие как Mymoorapelta, обладают гибким хвостом с заостренными остеодермами по бокам и сверху. Вышеупомянутая гибкость хвоста обеспечивает больший диапазон движений, чем жесткие хвосты более поздних анкилозаврид и нодозаврид. [37] Считается, что хвост также мог использоваться для защиты от хищников, хотя более поздние находки Арбура и др . в 2022 году также рассматривают возможность того, что хвосты анкилозаврид использовались для внутривидового боя и могли в первую очередь эволюционировать, чтобы выполнять здесь функцию, что может указывать на аналогичное использование в более базальных таксонах, таких как Mymoorapelta и Gargoyleosaurus . [38]

Классификация

Mymoorapelta — один из самых базальных известных родов Nodosauridae , вымершего семейства средних и крупных, крепко сложенных, четвероногих, травоядных динозавров, обладающих небольшими листовидными зубами. Клада была названа в 1890 году Отниелом Чарльзом Маршем, который обозначил меловой род Nodosaurus как типовой род на основе тяжелой кожной брони, прочных костей, крупных передних конечностей и копытных ступней, которые он сохранил. [39] [40] Нодозавриды впервые появились в поздней юре (около 155 млн лет назад), причем Mymoorapelta и похожий по размеру Gargoyleosaurus были ранними членами эволюционной радиации, которая продолжилась в меловом периоде в соответствии с правилом Коупа . [41] [42] Нодозавриды вымерли в позднем меловом периоде (около 66 млн лет назад) во время мел-палеогенового вымирания вместе с другими нептичьими динозаврами.

Нодозаврид находятся в группе Euankylosauria , вместе с близкородственным семейством Ankylosauridae . Нодозаврид отличаются от анкилозаврид тем, что анкилозаврид эволюционировали позже, в раннем меловом периоде , и несколькими отличительными анатомическими характеристиками; наиболее заметными из них являются отсутствие булавовидных хвостовых булав, а у нодозавров вместо этого были выстланные остеодермой гибкие хвосты и наличие крестцовых щитков. Многие нодозаврид также имели шипы, выступающие наружу из плеч, и два бронированных полукольца на шее, среди прочих черт. Третье предложенное семейство, Polacanthidae , было создано для нескольких родов, которые были похожи на нодозаврид, но имели более хрупкую броню и другое распространение. Однако в последние годы оно получило мало поддержки от филогенетических анализов и находится в состоянии изменения. [20] [43] [44] Euankylosauria охватывает всех членов Ankylosauria, за исключением клады Paranchylosauria , которая является меньшей группой, известной исключительно по нескольким таксонам, которые жили в меловом периоде Гондваны , а не по эуанкилозаврам, которые были эндемиками Лавразии . [45]

Анатомия хвоста анкилозавров , F — Mymoorapelta

Когда Mymoorapelta был первоначально назван, Киркланд и Карпентер поместили таксон в качестве потенциального нодозаврид, хотя в то время было всего несколько таксонов, с которыми можно было сравнить материал. Филогенетическое размещение было изменено в 1998 году, когда его посчитали более близким к европейским полакантидам, [5] хотя эта принадлежность подвергалась сомнению. [7] [13] [8] Мэтью Викариус и др. (2004) рассматривали род Ankylosauria incertae sedis , [46] в то время как кладистический анализ , проведенный Томпсоном и др. (2011), предполагает, что Mymoorapelta является базальным нодозавридом, как первоначально предполагали Киркланд и Карпентер. [20] Филогенетический анализ 2010 года с использованием неописанного материала привел к тому, что Mymoorapelta была сестринским таксоном Gargoyleosaurus в их собственной группе за пределами Polacanthidae, Nodosauridae и Ankylosauridae. [7] В филогенетическом анализе 2018 года , проведенном Риверой-Сильвой и коллегами, который был воспроизведен ниже, Mymoorapelta была восстановлена ​​как базальный нодозавр в кладе с Sauroplites и Dongyangopelta , которая представляет собой наиболее базальную группу в пределах Nodosauridae, в то время как Gargoyleosaurus был восстановлен как более производный, что еще раз доказывает их различие. [44] С другой стороны, Mymoorapelta также может быть анкилозавром за пределами как Nodosauridae, так и Ankylosauridae. [47]

Филогенетический анализ Риверы-Сильвы и его коллег (слева) и Томаса Равена и его коллег (справа) показал, что Mymoorapelta является базальным представителем либо Nodosauridae, либо Ankylosauridae. [44] [48]

Палеоэкология

Формация Моррисон представляет собой последовательность мелководных морских и аллювиальных отложений, возраст которых, согласно радиометрическому датированию , колеблется от 156,3 миллионов лет ( млн лет ) у основания до ~150 млн лет в верхней части, что помещает ее в поздний оксфордский , кимериджский и ранний титонский ярусы верхнеюрского периода. [49] [50] Палеосреда формации Моррисон интерпретируется как полузасушливая среда с четко выраженными влажными и сухими сезонами и плоскими поймами . [6] Растительность варьировалась от хвойных лесов вдоль рек, древовидных папоротников и папоротников (галерейные леса) до папоротниковых саванн с редкими деревьями, такими как хвойное дерево Brachyphyllum, похожее на араукарию . [6] Бассейн Моррисона, где жили динозавры, простирался от Нью-Мексико до Альберты и Саскачевана и был сформирован, когда предшественники Передового хребта Скалистых гор начали продвигаться на запад. Отложения из их обращенных на восток водосборных бассейнов переносились ручьями и реками и откладывались в болотистых низинах, озерах, речных руслах и поймах.

Иллюстрация тероподов Ceratosaurus и Allosaurus, сражающихся за еду в карьере Майгатт-Мур.

Карьер Mygatt-Moore, где впервые была обнаружена Mymoorapelta , датируется возрастом от 151,89 до 152,47 миллионов лет, что надежно помещает его в состав Brushy Basin Member формации Morrison. Более широкая палеосреда этого района была интерпретирована как прибрежная (речная) экосистема с обильной флорой и высоким уровнем грунтовых вод, а сам карьер был интерпретирован как истощенное накопление окаменелостей динозавров у сезонного водопоя. Это позволило ему стать одним из самых богатых окаменелостями мест в Соединенных Штатах, причем на этом месте, в частности, сохранились растения, пыльца, копролиты и даже отпечатки кожи, сохранившиеся вместе с окаменелостями динозавров. [51] Обильные растительные окаменелости карьера включают хвощи , саговники, гинкгоевые , чекановскиевые и множество различных хвойных, представленных окаменелостями листьев, древесины и пыльцы. [3] Беспозвоночные, представленные в карьере, включают брюхоногих моллюсков и, что наиболее примечательно, окаменелости ископаемых раков . [3]

Что касается позвоночных, то из карьера были описаны три различных вида рыб на основе окаменелостей удивительного качества, включая Hulettia hawesi и Morrolepis schaefferi . Наиболее распространенные окаменелости из карьера являются динозавровыми по своей природе. Allosaurus , крупный плотоядный теропод, и Apatosaurus , крупный диплодоцидный завропод, являются двумя наиболее распространенными динозаврами в карьере, а Mymoorapelta является третьим по распространенности на этом участке. [3] Из карьера известны окаменелости нескольких других динозавров, включая теропода Ceratosaurus , завропод Camarasaurus и Diplodocus , и, возможно, небольшого птицетазового Nanosaurus . Останки других групп позвоночных, таких как крокодилообразные и черепахи , редки в карьере, что указывает на отсутствие постоянной стоячей воды в виде озер или прудов . [51]

Ископаемые останки Mymoorapelta и теропода Allosaurus , сохранившие следы укусов, были описаны в карьере Mygatt-Moore Стефани Драмхеллер и др. (2020), наряду с другими костями, найденными со следами кормления. [51] В отличие от других, останки Mymoorapelta и Allosaurus сохраняют полосы, которые при измерении для определения ширины зубцов (зазубрин) давали экстраполяции размеров зубов и тела, большие, чем у любого известного образца Allosaurus или Ceratosaurus, двух крупных хищников карьера, известных по остеологическим останкам. Вместо этого экстраполяции согласуются либо с необычно большим образцом Allosaurus , либо с отдельным крупным таксоном, таким как Torvosaurus или Saurophaganax , ни один из которых не сохраняет ископаемый материал в карьере . Результат либо увеличивает известное разнообразие участка, основываясь только на ихнологических свидетельствах, либо представляет собой весомое доказательство каннибализма у Allosaurus . На основании положения и пищевой ценности различных элементов скелета со следами укусов можно предположить, что Mymoorapelta была либо съедена хищниками, либо съедена падалью вскоре после смерти. [51]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmnopqrst Киркланд, Дж. И. и Карпентер, К. (1994). Первый домеловой анкилозавр (динозавр) Северной Америки из верхнеюрской формации Моррисон на западе Колорадо. Геологические исследования Университета Бригама Янга , 40 , 25-42.
  2. ^ Салливан, Шарон (24 сентября 2007 г.). «Огромная кость динозавра обнаружена в карьере». www.aspentimes.com . Получено 18 августа 2022 г.
  3. ^ abcdefghi Foster, J., Hunt-Foster, R., Gorman, M., Trujillo, K., Suarez, C., McHugh, J., ... и Schoenstein, H. (2018). Палеонтология, тафономия и седиментология карьера Mygatt-Moore, большого костного пласта динозавров в формации Моррисон, западный Колорадо — последствия для режимов сохранения динозавров верхней юры. Геология Западного Межгорья , 5 , 23-93.
  4. ^ ab Карпентер, К., Майлз, К. и Кловард, К. (1998). «Череп юрского анкилозавра (динозавров)». Nature 393: 782–783.
  5. ^ abcdefghijklmnopqrs Хант, А. П. и Шитц, Р. Д. (1998). Образцы анкилозавров (динозавров) из верхнеюрской формации Моррисон Верхнеюрская формация Моррисон: междисциплинарное исследование: Денверский музей естественной истории, Денвер, США: 26-28 мая 1994 г., 22 , 145-177.
  6. ^ abcd Фостер, Дж. (2007). Юрский Запад: Динозавры формации Моррисон и их мир. Издательство Индианского университета. С. 327–329. ISBN 978-0-253-34870-8 
  7. ^ abcde Киркланд, Дж. И., Хант-Фостер, РК, Фостер, Дж. Р. и Лоуэн, М. (2010). Недавно обнаруженные элементы скелета позднеюрского динозавра Mymoorapelta из его типового местонахождения в формации Моррисон позволяют пересмотреть филогению анкилозавров. Журнал палеонтологии позвоночных , 30 , 116A.
  8. ^ abcd Тремейн, К., Д'Эмик, М., Уильямс, С., Хант-Фостер, Р. К., Фостер, Дж. и Мэтьюз, Дж., (2015), Палеоэкологические последствия нового образца анкилозавра Mymoorapelta maysi из карьера Хэнксвилл-Берпи, позднеюрская (титонская) формация Моррисон (член бассейна Браши) [абс.]: Программа и рефераты журнала палеонтологии позвоночных, стр. 226.
  9. ^ abc Бернс, ME, и Лукас, SG (2016). Биостратиграфия остеодермов анкилозавров (Dinosauria: Ornithischia) из Нью-Мексико. Fossil Record 4: Bulletin 67 , 67 , 9.
  10. ^ Фарлоу, Джеймс О.; Короян, Дэн; Карри, Филип Дж.; Фостер, Джон Р.; Маллон, Джордан К.; Терриен, Франсуа (11 июля 2022 г.). ««Драконы» на ландшафте: моделирование численности крупных плотоядных динозавров верхнеюрской формации Моррисон (США) и верхнемеловой формации Парк динозавров (Канада)». The Anatomical Record . 306 (7): 1669–1696. doi : 10.1002/ar.25024 . ISSN  1932-8486. PMID  35815600. S2CID  250422526.
  11. ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам. Princeton University Press. стр. 252. ISBN 978-1-78684-190-2. OCLC  985402380.
  12. ^ abcde Оси, Аттила; Прондвай, Эдина; Мэллон, Иордания; Бодор, Эмесе Река (20 июля 2016 г.). «Разнообразие и конвергенция в эволюции пищевых адаптаций анкилозавров (Dinosauria: Ornithischia)». Историческая биология . 29 (4): 539–570. дои : 10.1080/08912963.2016.1208194. ISSN  0891-2963. S2CID  55372674.
  13. ^ ab Raven, TJ (2021). Таксономическая, филогенетическая, биогеографическая и макроэволюционная история бронированных динозавров (Ornithischia: Thyreophora) (докторская диссертация, Университет Брайтона).
  14. ^ Arbour, VM, & Currie, PJ (2015). Хвостовые булавы динозавров-анкилозаврид эволюционировали путем постепенного приобретения ключевых признаков. Журнал анатомии , 227 (4), 514-523.
  15. ^ Браун, Калеб М.; Хендерсон, Дональд М.; Винтер, Якоб; Флетчер, Ян; Систиага, Айнара; Эррера, Джорсуа; Саммонс, Роджер Э. (2017-08-21). «Исключительно сохранившийся трехмерный бронированный динозавр раскрывает тайны окраски и динамики отношений хищник-жертва мелового периода». Current Biology . 27 (16): 2514–2521.e3. Bibcode : 2017CBio...27E2514B. doi : 10.1016/j.cub.2017.06.071. hdl : 1721.1/118950 . ISSN  0960-9822. PMID  28781051. S2CID  5182644.
  16. ^ Hulke, JW (1887). VII. Дополнительная заметка о Polacanthus foxii, описывающая спинной щит и некоторые части эндоскелета, недостаточно известные в 1881 году. Philosophical Transactions of the Royal Society of London.(B.) , (178), 169-172.
  17. ^ Бернс, Майкл Э.; Карри, Филип Дж. (2014-06-07). «Внешняя и внутренняя структура остеодерм анкилозавров (Dinosauria, Ornithischia) и их систематическое значение». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (4): 835–851. Bibcode : 2014JVPal..34..835B. doi : 10.1080/02724634.2014.840309. ISSN  0272-4634. S2CID  85943454.
  18. ^ BLOws, WT (2001). 17. Кожная броня динозавров Polacanthine. Бронированные динозавры , 363.
  19. ^ abcd Арбур, Виктория М.; Бернс, Майкл Э.; Карри, Филип Дж. (2011). «Обзор морфологии тазового щита у анкилозавров (Dinosauria: Ornithischia)». Журнал палеонтологии . 85 (2): 298–302. Bibcode : 2011JPal...85..298A. doi : 10.1666/10-071.1. ISSN  0022-3360. S2CID  129637814.
  20. ^ abc Томпсон, Ричард С.; Пэриш, Джолион К.; Мейдмент, Сюзанна CR; Барретт, Пол М. (2012-06-01). "Филогения анкилозавров динозавров (Ornithischia: Thyreophora)". Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 301–312. Bibcode : 2012JSPal..10..301T. doi : 10.1080/14772019.2011.569091. ISSN  1477-2019. S2CID  86002282.
  21. ^ Туманова, ТА (1987). Панцирные динозавры Монголии. Академия наук СССР.
  22. ^ Викариус, Мэтью К.; Холл, Брайан К. (2006). «Морфология и развитие остеодермы у девятипоясного броненосца Dasypus novemcinctus (Mammalia, Xenarthra, Cingulata)». Журнал морфологии . 267 (11): 1273–1283. doi :10.1002/jmor.10475. PMID  17051548. S2CID  23338307.
  23. ^ Викариус, Мэтью К.; Холл, Брайан К. (2008). «Развитие дермального скелета у Alligator mississippiensis (Archosauria, Crocodylia) с комментариями по гомологии остеодерм». Журнал морфологии . 269 (4): 398–422. doi : 10.1002/jmor.10575 . PMID  17960802. S2CID  5927674.
  24. ^ Arbour, Victoria M.; Burns, Michael E.; Currie, Philip J. (2011). «Обзор морфологии тазового щита у анкилозавров (Dinosauria: Ornithischia)». Journal of Paleontology . 85 (2): 298–302. Bibcode : 2011JPal...85..298A. doi : 10.1666/10-071.1. ISSN  0022-3360. S2CID  129637814.
  25. ^ Карпентер, Кеннет (1984-12-01). «Реконструкция скелета и восстановление жизни Sauropelta (Ankylosauria: Nodosauridae) из мелового периода Северной Америки». Канадский журнал наук о Земле . 21 (12): 1491–1498. Bibcode : 1984CaJES..21.1491C. doi : 10.1139/e84-154. ISSN  0008-4077.
  26. ^ Прасад, Вандана; Стрёмберг, Кэролайн AE; Алимохаммадиан, Хабиб; Сахни, Ашок (18.11.2005). «Копролиты динозавров и ранняя эволюция трав и травоядных». Science . 310 (5751): 1177–1180. Bibcode :2005Sci...310.1177P. doi :10.1126/science.1118806. ISSN  0036-8075. PMID  16293759. S2CID  1816461.
  27. ^ Карпентер, Кеннет. (1997). «Ankylosauria». В Currie, Philip J.; Padian, Kevin (ред.). The Encyclopedia of Dinosaurs. Berkeley: University of California Press. стр. 16–17.
  28. ^ ab Hill, Robert V.; D'Emic, Michael D.; Bever, GS; Norell, Mark A. (2015). «Сложный гиобранхиальный аппарат у мелового динозавра и древность параглоссалии птиц: гиобранхиальный аппарат динозавров». Zoological Journal of the Linnean Society . 175 (4): 892–909. doi : 10.1111/zoj.12293 .
  29. ^ Викариус, Мэтью К. (2006-12-11). "Новая информация о краниальной анатомии Edmontonia rugosidens Gilmore, позднемелового нодозаврового динозавра из Провинциального парка динозавров, Альберта". Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 1011–1013. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[1011:NIOTCA]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. S2CID  130696265.
  30. ^ Уитлок, Дж., Трухильо, К. и Ханик, Г. (2018). Структура на уровне сообщества в динозаврах формации Моррисон, западная внутренняя часть, США. Геология Западного Межгорья , 5 , 9-22.
  31. ^ Батлер, Р. Дж. и Барретт, П. М. (2008). Палеоэкологический контроль распространения травоядных динозавров мелового периода. Naturwissenschaften , 95 (11), 1027-1032.
  32. ^ Кумбс-младший, WP (1995). Анкилозавр-нодозаврид (Dinosauria: Ornithischia) из нижнего мела Техаса. Журнал палеонтологии позвоночных , 15 (2), 298-312.
  33. ^ Кумбс, У. (1979). «Остеология и миология задней конечности у Ankylosauria (Reptillia, Ornithischia)». Журнал палеонтологии . 53 (3): 666–84. JSTOR 1304004.
  34. ^ Кумбс, У. (1978). «Мышцы передних конечностей Ankylosauria (Reptilia, Ornithischia)». Журнал палеонтологии . 52 (3): 642–57. JSTOR 1303969.
  35. ^ Кумбс, Уолтер П. (1978-12-01). «Теоретические аспекты курсорных адаптаций у динозавров». The Quarterly Review of Biology . 53 (4): 393–418. doi :10.1086/410790. ISSN  0033-5770. S2CID  84505681.
  36. ^ Шайер, Торстен М.; Сандер, П. Мартин (10 декабря 2004 г.). «Гистология остеодерм анкилозавров: значение для систематики и функции». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (4): 874–893. doi :10.1671/0272-4634(2004)024[0874:hoaoif]2.0.co;2. ISSN  0272-4634. S2CID  86333501.
  37. ^ Арбур, Виктория М.; Карри, Филип Дж. (2015-08-31). «Хвостовые булавы динозавров-анкилозаврид эволюционировали путем поэтапного приобретения ключевых признаков». Журнал анатомии . 227 (4): 514–523. doi :10.1111/joa.12363. ISSN  0021-8782. PMC 4580109. PMID 26332595  . 
  38. ^ Арбур, Виктория М.; Занно, Линдси Э.; Эванс, Дэвид К. (2022). «Палеопатологические свидетельства внутривидовых сражений у анкилозавровых динозавров». Biology Letters . 18 (12): 20220404. doi :10.1098/rsbl.2022.0404. ISSN  1744-957X. PMC 9727678. PMID 36475422  . 
  39. ^ Марш, О.К. (1890). Описание новых динозавровых рептилий. American Journal of Science , 3 (229), 81-86. Чикаго
  40. ^ Марш, Отниэль Чарльз (1889-08-01). «Уведомление о гигантских рогатых динозаврах из мелового периода». American Journal of Science . s3-38 (224): 173–176. Bibcode : 1889AmJS...38..173M. doi : 10.2475/ajs.s3-38.224.173. ISSN  0002-9599. S2CID  131187857. Архивировано из оригинала 2021-10-19 . Получено 2022-08-10 .
  41. ^ Hone, DWE; Keesey, TM; Pisani, D.; Purvis, A. (2005-02-22). «Макроэволюционные тенденции в динозаврах: правило Копа: динозавры подчиняются правилу Копа». Журнал эволюционной биологии . 18 (3): 587–595. doi : 10.1111/j.1420-9101.2004.00870.x . PMID  15842488. S2CID  14122343.
  42. ^ Карпентер, К., Майлз, К. и Кловард, К. (1998). «Череп юрского анкилозавра (динозавров)». Nature 393: 782–783.
  43. ^ Чжэн, Вэньцзе; Цзинь, Синшэн; Азума, Ёичи; Ван, Ционин; Мията, Казунори; Сюй, Син (2018-02-27). «Самый базальный динозавр-анкилозавр из альбско-сеноманского яруса Китая, имеющий значение для эволюции хвостовой булавы». Scientific Reports . 8 (1): 3711. Bibcode :2018NatSR...8.3711Z. doi :10.1038/s41598-018-21924-7. ISSN  2045-2322. PMC 5829254 . PMID  29487376. 
  44. ^ abc Ривера-Сильва, Гектор Э.; Фрей, Эберхард; Стиннесбек, Вольфганг; Карбо-Шанона, Херардо; Санчес-Урибе, Иван Э.; Гусман-Гутьеррес, Хосе Рубен (2018). «Палеразнообразие позднемеловых анкилозавров из Мексики и их филогенетическое значение». Швейцарский журнал палеонтологии . 137 (1): 83–93. Бибкод : 2018SwJP..137...83R. дои : 10.1007/s13358-018-0153-1 . ISSN  1664-2384. S2CID  134924657.
  45. ^ Сото-Акунья, Серхио; Варгас, Александр О.; Калуза, Джонатан; Леппе, Марсело А.; Ботельо, Жоау Ф.; Пальма-Либерона, Хосе; Саймон-Гутштейн, Каролина; Фернандес, Рой А.; Ортис, Эктор; Милла, Вероника; Аравена, Барбара; Манрикес, Лесли М.Э.; Аларкон-Муньос, Джонатан; Пино, Хуан Пабло; Тревизан, Кристина (9 декабря 2021 г.). «Причудливое хвостовое вооружение переходного анкилозавра из субантарктического Чили». Природа . 600 (7888): 259–263. Бибкод : 2021Natur.600..259S. doi : 10.1038/s41586-021-04147-1. ISSN  0028-0836. PMID  34853468. S2CID  243794180.
  46. ^ Vickaryous, MK, Maryanska, T. ´ и Weishampel, DB (2004). Ankylosauria. С. 363–392 в DB Weishampel, P. Dodson & H. Osmolska (ред.) ´The Dinosauria, 2-е издание. University of California Press, Беркли
  47. ^ Мадзия, Д.; Арбур, ВМ; Бойд, Калифорния; Фарке, А.А.; Крузадо-Кабальеро, П.; Эванс, округ Колумбия (2021). «Филогенетическая номенклатура птицетазовых динозавров». ПерДж . 9 : е12362. дои : 10.7717/peerj.12362 . ПМЦ 8667728 . ПМИД  34966571. 
  48. ^ Raven, TJ; Barrett, PM; Joyce, CB; Maidment, SCR (2023). «Филогенетические связи и эволюционная история бронированных динозавров (Ornithischia: Thyreophora)». Журнал систематической палеонтологии . 21 (1). 2205433. Bibcode : 2023JSPal..2105433R. doi : 10.1080/14772019.2023.2205433. S2CID  258802937.
  49. ^ Кристиансен, Э. Х.; Коваллис, Б. Дж.; Дорайс, М. Дж.; Харт, Г. Л.; Миллс, К. Н.; Пикард, М.; Паркс, Э. (2015). «Данные о вулканизме в отложениях бассейна Браши, входящих в формацию Моррисон: их значение для поздней юры западной части Северной Америки». Специальный доклад Геологического общества Америки . 513 : 1–XXX – через ResearchGate.
  50. ^ Трухильо, Келли; Коваллис, Барт (2015-01-20). «Перекалиброванные устаревшие 40Ar/39Ar возрасты для верхней юры формации Моррисон, Западная Внутренняя часть, США». Геология Западного Межгорья . 2 : 1–8. doi : 10.31711/giw.v2.pp1-8 (неактивен 1 ноября 2024 г.). ISSN  2380-7601.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )
  51. ^ abcd Драмхеллер, Стефани К.; Макхью, Джулия Б.; Кейн, Мириам; Ридель, Аня; Д'Аморе, Доменик К. (2020-05-27). «Высокая частота следов укусов теропод свидетельствует о питании, питании падалью и возможном каннибализме в стрессовой позднеюрской экосистеме». PLOS ONE . 15 (5): e0233115. Bibcode : 2020PLoSO..1533115D. doi : 10.1371/journal.pone.0233115 . ISSN  1932-6203. PMC 7252595. PMID 32459808  .