Миртовые ( / m ə r ˈ t eɪ s i ˌ aɪ , -s iː ˌ iː / ) , семейство миртовых , — семейство двудольных растений, отнесенных к порядку Миртовые . Мирт , похутукава , лавровый ром , гвоздика , гуава , акка (фейхоа) , душистый перец и эвкалипт — вот некоторые известные представители этой группы. Все виды древесные, содержат эфирные масла и имеют цветочные части, кратные четырем или пяти. Листья вечнозеленые , очередные, преимущественно супротивные, простые, обычно цельнокрайние ( т . е. без зубчатого края). Базовое количество цветков состоит из пяти лепестков, хотя у некоторых родов лепестки мелкие или отсутствуют. Тычинки обычно очень заметные, ярко окрашенные и многочисленные .
Ученые предполагают, что семейство миртовые возникло между 60 и 56 миллионами лет назад (млн лет назад) в эпоху палеоцена . Окаменелости пыльцы были обнаружены на древнем суперконтиненте Гондвана . [4] Распад Гондваны в меловой период (145–66 млн лет назад) географически изолировал отдельные таксоны и позволил быстро видообразоваться; в частности, роды, которые когда-то считались членами ныне несуществующего альянса Leptospermoideae, теперь изолированы в пределах Океании . [5] В целом эксперты сходятся во мнении, что викариантность ответственна за дифференциацию таксонов Myrtaceae, за исключением случаев, когда виды Leptospermum сейчас обитают в Новой Зеландии и Новой Каледонии , островах, которые могли быть затоплены во время позднеэоценовой дифференциации . [4]
По последним оценкам, миртовые включают около 5950 видов примерно 132 родов. [6] [7] Семейство широко распространено в тропических и умеренно-теплых регионах мира и распространено во многих горячих точках мирового биоразнообразия . Роды с коробчатыми плодами, такие как Eucalyptus , Corymbia , Angophora , Leptospermum и Melaleuca , отсутствуют в Америке, за исключением Metrosideros в Чили и Аргентине . Роды с мясистыми плодами имеют наибольшую концентрацию в восточной Австралии и Малезии ( Австралазийская область ) и в Неотропах . Эвкалипт является доминирующим, почти повсеместным родом в более мезических частях Австралии и спорадически простирается на север до Филиппин . Эвкалипт царственный – самое высокое цветущее растение в мире. Другими важными австралийскими родами являются Callistemon (бутылочные щетки), Syzygium и Melaleuca (бумажная кора). Виды рода Osbornia , произрастающие в Австралазии, являются мангровыми зарослями . Eugenia , Myrcia и Calyptranthes — одни из самых крупных родов в неотропах.
Исторически миртовые делились на два подсемейства. Подсемейство Myrtoideae (около 75 родов) признано имеющим мясистые плоды и супротивные цельные листья. Большинство родов этого подсемейства имеют один из трех легко распознаваемых типов зародышей. Роды Myrtoideae бывает очень трудно отличить при отсутствии зрелых плодов. Myrtoideae встречаются по всему миру в субтропических и тропических регионах, с центрами разнообразия в Неотропиках, северо-восточной Австралии и Малезии. Напротив, подсемейство Leptospermoideae (около 80 родов) было признано имеющим сухие, раскрывающиеся плоды (капсулы) и листья, расположенные спирально или очередно. Leptospermoideae встречаются в основном в Австралазии, с центром разнообразия в Австралии. У многих родов Западной Австралии листья и цветы значительно редуцированы, что типично для более ксерических местообитаний.
Разделение Myrtaceae на Leptospermoideae и Myrtoideae было оспорено рядом авторов, в том числе Джонсоном и Бриггсом (1984), которые определили 14 триб или клад внутри Myrtaceae и обнаружили, что Myrtoideae полифилетичны. [8] Молекулярные исследования, проведенные несколькими группами авторов по состоянию на 2008 год, подтвердили, что баккатные (мясистые) плоды дважды произошли от капсульных плодов, и, таким образом, классификация на два подсемейства не точно отражает филогенетическую историю семейства. Таким образом, многие исследователи сейчас используют недавний анализ Wilson et al. (2001) в качестве отправной точки для дальнейшего анализа семьи. Это исследование признало как Leptospermoideae, так и Myrtoideae недействительными, но сохранило несколько более мелких субальянсов, которые, как было показано с помощью анализа matK, являются монофилетическими. [9]
Роды Heteropyxis и Psiloxylon в прошлом многими авторами выделялись в отдельные семейства как Heteropyxidaceae и Psiloxylaceae. [10] [8] Однако Wilson et al. [9] включили их в состав Myrtaceae. В настоящее время считается, что эти два рода являются самыми ранними возникшими и сохранившимися линиями Myrtaceae.
Самая последняя классификация выделяет 17 триб и два подсемейства, Myrtoideae и Psiloxyloideae, на основе филогенетического анализа пластидной ДНК . [11]
Ежегодно описывается множество новых видов со всего ареала миртовых. Кроме того, почти ежегодно описываются новые роды.
По следам Уилсона (2011) [12]
Подсемейство Psiloxyloideae.
Подсемейство Myrtoideae.
В настоящее время принято 127 родов: [13]
Миртовые пчелы добываются многими безжалостными пчелами, особенно такими видами, как Melipona bicolor , которые собирают пыльцу этого семейства растений. Известно, что некоторые австралийские виды, такие как Tetragonula hockingsi и T.carbonaria , собирают смолу из зрелых семенных коробочек Corymbia torelliana , что приводит к меллитохории , поскольку семена прилипают к корбикулам пчел, а иногда от них успешно избавляются члены колонии, которые удалить их. Но обычно вместо этого они застревают в ульях или возле входов в улей, что создает небольшую неприятность для некоторых владельцев, поскольку они могут занимать много места. К счастью, известно, что это происходит только в восточных районах Австралии , но может произойти и в других соседних странах, где некоторые виды Corymbia являются местными. [15]
Долгоносики трибы Cryptoplini в основном используют миртовые в качестве хозяев. Их личинки могут развиваться в цветочных и плодовых почках или в галлах (часто галлах, уже образованных другими насекомыми). [16]