Видовой эпитет albomarginata , образованный от латинских слов albus (белый) и marginatus (край), относится к белой полосе трихом , характерной для этого вида. [4]
В книге 1996 года « Кувшинчатые растения Борнео » N. albomarginata дано народное название «беловоротниковый кувшинчик» . [6] Это название, наряду со всеми другими, было исключено из значительно расширенного второго издания , опубликованного в 2008 году. [7]
Описание
Nepenthes albomarginata — вьющееся растение. Стебель может достигать длины до 4 метров (13 футов) и до 5 миллиметров (0,20 дюйма) в диаметре. Междоузлия цилиндрические в поперечном сечении и до 15 сантиметров (5,9 дюйма) в длину. [8]
Листья кожистые по текстуре. Листовая пластинка или листовая пластинка ланцетной формы, длиной до 25 сантиметров (9,8 дюйма) и шириной до 2 сантиметров (0,79 дюйма). У нее острая вершина, а ее основание постепенно утончается и становится стеблеобъемлющим. Листья этого вида характерны тем, что у них полностью отсутствует черешок . Продольные жилки нечеткие. Усики длиной до 20 сантиметров (7,9 дюйма). [8]
Розетка и нижние кувшины имеют луковичную форму в базальной трети и цилиндрическую форму сверху. Они относительно небольшие, достигая всего 15 сантиметров (5,9 дюйма) в высоту и 4 сантиметра (1,6 дюйма) в ширину. Пара бахромчатых крыльев шириной до 5 миллиметров (0,20 дюйма) спускается по передней части каждого кувшина. Рот кувшина круглый и поднимается, образуя короткую шейку сзади. Перистом имеет цилиндрическое поперечное сечение, шириной до 2 миллиметров (0,079 дюйма) и несет нечеткие зубы. [8] Внутренняя часть перистома составляет около 34% от его общей длины поперечной поверхности. [9] Плотная полоса коротких белых трихом присутствует непосредственно под перистомом, хотя они могут отсутствовать у кувшинов, которые поймали термитов . Железистая область покрывает луковичную часть внутренней поверхности кувшина. Крышка или operculum является суборбикулярной и не имеет придатков. Неразветвленный шпорец (≤3 миллиметров (0,12 дюйма) длиной) вставлен около основания крышки. [8]
Верхние кувшины во многих отношениях похожи на своих нижних собратьев. Они цилиндрические-инфундибулярные на всем протяжении и имеют пару ребер вместо крыльев. [8]
Nepenthes albomarginata имеет кистевидное соцветие , которое обычно длиннее у мужских растений. Цветоножка достигает 25 сантиметров (9,8 дюйма) в длину, в то время как стержень достигает длины до 40 сантиметров (16 дюймов). Частичные цветоносы одно- или двухцветковые, длиной до 30 миллиметров (1,2 дюйма) и не имеют прицветника . Чашелистики имеют обратнояйцевидную или продолговатую форму и длину до 4 миллиметров (0,16 дюйма). [8] Исследование 120 образцов пыльцы , взятых из гербарного образца ( JHAdam 2417 , собранного на Борнео на высоте 0–30 метров (0–98 футов)), показало, что средний диаметр пыльцы составляет 31,8 мкм (0,00125 дюйма) ( SE = 0,4; CV = 6,2%). [10]
Большинство частей растения покрыты густым опушением из очень коротких, звездчатых белых волосков. Однако нижняя сторона листовой пластинки покрыта густым покровом из длинных волосков. [8]
Экология
Nepenthes albomarginata — широко распространённый вид, встречающийся на Борнео , полуостровной Малайзии и Суматре . Он также встречается на более мелких островах, таких как Ниас и Пенанг . [11] [12] Он имеет высотное распределение 0–1200 м над уровнем моря. [13]
Его типичная среда обитания — лес керангас , но он также был зарегистрирован в верховьях растительности низменных пиков. [8] Он известен из торфяных и известняковых субстратов . [8] [14]
Плотоядность
Нижний кувшин с неповрежденной полосой трихом (слева) и один без них (справа)
Nepenthes albomarginata примечателен своей специализацией на термитах ; большинство видов рода Nepenthes неизбирательны в отношении своей добычи. По словам ботаника Марлиса А. Мербаха и его коллег, эта специализация на одном таксоне добычи уникальна среди плотоядных растений . [15] [16] [17] [18] [19]
Nepenthes albomarginata имеет уникальную морфологическую особенность: ободок из живых белых трихом прямо под перистомом . Волоски обода, как правило, отсутствуют у кувшинов, в которых пойманы термиты. Мербах сказал: «В течение нескольких дней ничего не происходило, затем — после одной ночи — кувшины заполнялись термитами, и их волоски обода исчезали».
Мербах исследовал это явление, помещая свежие неповрежденные кувшины вместе с кувшинами, у которых были удалены белые ободки, рядом с головкой кормовых колонок термитов Hospitalitermes bicolor . [15] Когда колонна находила кувшин, термиты начинали щипать его обод.
Во время выпаса многие термиты (как рабочие, так и солдаты) упали в кувшины. Попав в кувшин, они не смогли выбраться. Мербах насчитал до 22 особей в минуту, падающих в кувшины, и отметил, что скорость захвата может легко превысить это значение для более плотных колонн. Примерно через час все волоски исчезли, и кувшин, очевидно, больше не был привлекателен для термитов (и был заполнен термитами, пытающимися сбежать).
Неизвестно, как трихомы привлекают термитов к растению. Мербах не обнаружил дальнего обонятельного притяжения во время своих экспериментов и отметил, что «все контакты, казалось, происходили случайно, и термиты часто пропускали кувшины, находящиеся менее чем в 1 см от них».
Мербах также отмечает, что N. albomarginata — единственный вид растений , который использует свои ткани в качестве приманки.
Родственные виды
В 2001 году Кларк провел кладистический анализ видов Nepenthes Суматры и полуостровной Малайзии, используя 70 морфологических характеристик каждого таксона. Ниже приведена часть полученной кладограммы , показывающая «Clade 6», которая поддерживается лишь слабо на 50%. Сестринская пара N. angasanensis и N. mikei имеет поддержку в 79%. [4]
Нижние кувшины N. adnata (слева) и пурпурная форма N. albomarginata (справа)
Внутривидовые таксоны
Н. albomarginata f. sanguinea Toyoda ex Hinode-Kadan (1985), ном.нуд.
N. albomarginata var. rubra (Hort. ex Macfarl. ) Macfarl. (1908) [20]
Н. albomarginata var. tomentella ( Мик. ) Бек (1895) [21]
Н. albomarginata var. typica Beck (1895) [21] ном.иллег.
Nepenthes × cincta — редкое растение, и из-за локального распространения N. northiana оно произрастает только в нескольких местах в Бау , Саравак , обычно на известняковом субстрате .
Черты N. albomarginata очень доминируют в этом гибриде; широкий расклешенный перистом его более крупного родительского вида ( N. northiana ) почти полностью утрачен. Кувшины узко воронкообразные (воронкообразные) по всей длине и варьируются по цвету от кремового до темно-фиолетового с красными или черными пятнами. [27]
^ Адам, Дж. Х., К. К. Уилкок и М. Д. Суэйн 1989. Экология и таксономия борнейских непентесов . Информационный бюллетень тропической биологии Абердинского университета 56 : 2–4.
^ abc Phillipps, A. & A. Lamb 1996. Кувшинковые растения Борнео . Natural History Publications (Борнео), Кота-Кинабалу.
^ Филлиппс, А., А. Лэмб и К. К. Ли 2008. Кувшинковые растения Борнео . Второе издание. Natural History Publications (Борнео), Кота-Кинабалу.
^ abcdefghijklmno Кларк, CM 1997. Непентес Борнео . Публикации естественной истории (Борнео), Кота-Кинабалу.
^ Бауэр, У., К. Дж. Клементе, Т. Реннер и В. Федерле 2012. Форма следует за функцией: морфологическая диверсификация и альтернативные стратегии ловли у плотоядных растений Nepenthes . Журнал эволюционной биологии 25 (1): 90–102. doi :10.1111/j.1420-9101.2011.02406.x
^ Адам, Дж. Х. и К. К. Уилкок 1999. Палинологическое исследование борнейских непентесов (Nepenthaceae). Журнал тропической сельскохозяйственной науки Pertanika 22 (1): 1–7.
^ Адам, Дж. Х., К. К. Уилкок и М. Д. Суэйн 1992. Экология и распространение борнейского непентеса. Архивировано 22 июля 2011 г. в журнале Wayback Machine Journal of Tropical Forest Science 5 (1): 13–25.
^ Андерсон, JAR 1965. Известняковая среда обитания в Сараваке. Труды симпозиума по экологическим исследованиям растительности влажных тропиков , июль 1963 г., Кучинг, Саравак. С. 49–57.
^ ab Merbach, MA, DJ Merbach, U. Maschwitz, WE Booth, B. Fiala & G. Zizka 2002. Массовый марш термитов в смертельную ловушку. Nature 415 : 36–37. doi :10.1038/415036a
^ Кларк, Т. 2002. Растение имеет вкус к термитам. Nature News , 3 января 2002 г. doi :10.1038/news020101-4
^ Moran, JA, MA Merbach, NJ Livingston, CM Clarke & WE Booth 2001. Специализация добычи термитов в кувшинчатом растении Nepenthes albomarginata — данные анализа стабильных изотопов. Annals of Botany 88 : 307–311. doi :10.1006/anbo.2001.1460
^ Мербах, Массачусетс, DJ Мербах, В.Е. Бут, У. Машвиц, Г. Жижка и Б. Фиала, 2000. Уникальная ниша среди хищных растений: Nepenthes albomarginata питается эпигейными массовыми термитами, добывающими пищу. Tagungsband gtö 2000 13. Jahretagung der Deutschen Gesellschaft für Tropenökologie 1–3. Март 2000 г. в Вюрцбургском университете Lehrstuhl für Tierökologie und Tropenbiologie Universität Würzburg. п. 105.
^ (на немецком языке) Мербах, Д. и М. Мербах, 2002. Auf deruche nach Nahrung in die Todesfalle. Über die merkwürdigen Ernährungsgewohnheiten der fleischfressenden Kannenpflanze Nepenthes albomarginata. Форшунг Франкфурт 2002 (3): 74–77.
^ Макфарлейн, Дж. М. 1908. Nepenthaceae . В: А. Энглер. Das Pflanzenreich IV , III, Heft 36: 1–91.
^ ab (на немецком языке) Бек, Г. 1895. Die Gattung Nepenthes . Wiener Illustrirte Garten-Zeitung 20 (3–6): 96–107, 141–150, 182–192, 217–229.
[Аноним] 1883. Nepenthes г-на А. Э. Ратклиффа. The Gardeners' Chronicle 20 (497): 18–19.
Адам, Дж. Х. 1997. Спектры добычи видов Nepenthes (Nepenthaceae) Борнео в зависимости от их среды обитания. Журнал тропической сельскохозяйственной науки Pertanika 20 (2–3): 121–134.
Беверидж, НГП, К. Раух, П. Я. Кесслер, Р. Р. ван Вугт и П. К. ван Вельцен 2013. Новый способ идентификации ныне живущих видов Nepenthes (Nepenthaceae): требуется больше данных! Carnivorous Plant Newsletter 42 (4): 122–128.
(на французском языке) Блондо, Г. 2001. Nepenthes albomarginata . В: Les Plantes Carnivores . Де Векки, Париж. п. 69.
Bonhomme, V., H. Pelloux-Prayer, E. Jousselin, Y. Forterre, J.-J. Labat & L. Gaume 2011. Скользкий или липкий? Функциональное разнообразие в стратегии ловли плотоядных растений Nepenthes . New Phytologist 191 (2): 545–554. doi :10.1111/j.1469-8137.2011.03696.x
Кларк, CM; Р. Кэнтли; Дж. Нерц; Х. Ришер и А. Витсуба (2000). "Nepenthes albomarginata". Красный список исчезающих видов МСОП . 2000 : e.T39639A10253538. doi : 10.2305/IUCN.UK.2000.RLTS.T39639A10253538.en .
Dixon, WE 1889. Nepenthes. Хроника садоводов , серия 3, 6 (144): 354.
Fashing, NJ 2010. Две новые адаптации для распространения в семействе клещей Histiostomatidae (Astigmata). В: MW Sabelis & J. Bruin (ред.) Тенденции в акарологии: Труды 12-го Международного конгресса . Springer Science, Дордрехт. стр. 81–84. doi :10.1007/978-90-481-9837-5
Хукер, Дж. Д. 1859. XXXV. О происхождении и развитии кувшинов Nepenthes, с описанием некоторых новых борнейских растений этого рода. Труды Лондонского Линнеевского общества 22 (4): 415–424. doi :10.1111/j.1096-3642.1856.tb00113.x
Като, М., М. Хотта, Р. Тамин и Т. Итино 1993. Межвидовые и внутривидовые различия в сообществах добычи и обитающих сообществах у кувшинок Nepenthes на Суматре. Тропическая зоология 6 (1): 11–25. Аннотация
Китчинг, Р. Л. 2000. Пищевые сети и контейнерные среды обитания: естественная история и экология фитотелматов. Cambridge University Press, Кембридж.
(на индонезийском языке) Курниавати, Р. 2010. Serangga yang terdapatpada kantong Nepenthes albomarginata T. Lobb ex Lindl. Дэн Непентес Евстахия Мик. ди Кавасан Чагар Алам Лембах Харау Кабупатен Лимапулух Кота. Диссертация, Университет Андаласа, Паданг.
Куруп, Р., А. Дж. Джонсон, С. Санкар, А. А. Хуссейн, К. С. Кумар и С. Бэби 2013. Флуоресцентные ловушки для добычи в плотоядных растениях. Биология растений 15 (3): 611–615. doi :10.1111/j.1438-8677.2012.00709.x
Lecoufle, M. 1990. Nepenthes albo-marginata . В: Carnivorous Plants: Care and Cultivation . Blandford, London. pp. 128–129.
Ли, CC 2000. Недавние открытия непентесов. [видео] 3-я конференция Международного общества плотоядных растений, Сан-Франциско, США.
(на чешском языке) Мачак, М. 1998. Portréty Rostlin - Nepenthes albomarginata. Трифид 1998 (3–4): 57–59. (страница 2, страница 3)
Macfarlane, JM 1914. Семейство XCVI. Nepenthaceae. [стр. 279–288] В: JS Gamble. Материалы по флоре Малайского полуострова, № 24. Журнал и труды Азиатского общества Бенгалии 75 (3): 279–391.
(на индонезийском языке) Мансур, М. 2001. Kolexi Nepenthes di Herbarium Bogoriense: prospeknya sebagai tanaman hias. В: Ведущий семинар Hari Cinta Puspa dan Satwa Nasional . Лембага Ильму Пенгетахуан Индонезия, Богор. стр. 244–253.
(на индонезийском языке) Мансур, М. 2007. Keanekaragaman jenis Nepenthes (kantong semar) dataran rendah di Kalimantan Tengah. [Разнообразие равнинного непентеса (кантонг-семар) в Центральном Калимантане.] Berita Biologi 8 (5): 335–341. Абстрактный
Мансур, М. и Ф.К. Брирли, 2008. Экологические исследования непентеса в Барито-Улу, Центральный Калимантан, Индонезия. Журнал технологий Лингкунган 9 (3): 271–276.
Мастерс, МТ 1872. Культурные виды Nepenthes. The Gardeners' Chronicle and Agricultural Gazette 1872(16): 540–542.
Meimberg, H., A. Wistuba, P. Dittrich & G. Heubl 2001. Молекулярная филогения Nepenthaceae на основе кладистического анализа данных последовательности интрона пластидного trnK. Plant Biology 3 (2): 164–175. doi :10.1055/s-2001-12897
(на немецком языке) Меймберг, Х. 2002. Molekular-systematische Untersuchungen an den Familien Nepenthaceae und Ancistrocladaceae sowie verwandter Taxa aus der Unterklasse Caryophyllidae sl. доктор философии диссертация, Мюнхенский университет Людвига-Максимилиана, Мюнхен.
Meimberg, H. & G. Heubl 2006. Введение ядерного маркера для филогенетического анализа Nepenthaceae. Plant Biology 8 (6): 831–840. doi :10.1055/s-2006-924676
Meimberg, H., S. Thalhammer, A. Brachmann & G. Heubl 2006. Сравнительный анализ транслоцированной копии интрона trnK у хищных семейства Nepenthaceae. Молекулярная филогенетика и эволюция 39 (2): 478–490. doi :10.1016/j.ympev.2005.11.023
Merbach, MA, G. Zizka, B. Fiala, U. Maschwitz & WE Booth 2001. Модели секреции нектара у пяти видов Nepenthes из Брунея-Даруссалама, Северо-Западного Борнео и их значение для взаимоотношений муравьев и растений. Flora 196 : 153–160.
Моран, Дж. А., В. Э. Бут и Дж. К. Чарльз 1999. Аспекты морфологии кувшинок и спектральные характеристики шести видов кувшинковых растений Nepenthes Борнео: значение для захвата добычи. Annals of Botany 83 : 521–528.
(на индонезийском языке) Мурниати, Сьямсвисна и А. Нурдини, 2013. Флеш-карта Pembuatan dari hasil inventarisasi Nepenthes di hutan adat desa Teluk Bakung. Jurnal Pendidikan dan Pembelajaran 2 (1): [без страниц; 14 с.] Аннотация
(на индонезийском языке) Нурита, Э. 2010. Микроспорогенез Pada Kantung Semar (Nepenthes albomarginata T.Lobb ex Lindl). Диссертация, Университет Андаласа, Паданг.
Osunkoya, OO, SD Daud & FL Wimmer 2008. Продолжительность жизни, содержание лигнина и стоимость строительства ассимиляционных органов видов Nepenthes . Annals of Botany 102 (5): 845–853. doi :10.1093/aob/mcn162
Renner, T. & CD Specht 2011. Непростая ситуация: оценка адаптаций к хищничеству растений у Caryophyllales с помощью стохастического картирования признаков. International Journal of Plant Sciences 172 (7): 889–901. doi :10.1086/660882
Ридель, М., А. Айхнер, Х. Меймберг и Р. Йеттер 2007. Химический состав эпикутикулярных восковых кристаллов на скользкой зоне кувшинов пяти видов и гибридов Nepenthes . Planta 225 (6): 1517–1534. doi :10.1007/s00425-006-0437-3
Смитис, BE 1965. Распространение и экология кувшинковых растений ( Nepenthes ) в Сараваке. Симпозиум ЮНЕСКО по влажным тропикам, июнь–июль 1963 г., Кучинг, Саравак.
(на индонезийском языке) Сукамто, Луизиана, 2005. Kultur Nepenthes albomarginata secara in vitro. Архивировано 4 марта 2014 г. в Wayback Machine. В: Laporan Teknik Pusat Penelitian Biologi-LIPI . Лембага Ильму Пенгетахуан Индонезия, Богор. стр. 433–438.
(на индонезийском языке) Сьямсуарди и Р. Тамин, 1994. Kajian kekerabatan jenis-jenis Nepenthes di Sumatera Barat. Отчет о проекте, Университет Андалас, Паданг.
(на индонезийском языке) Syamsuardi 1995. Klasifikasi numerik kantong semar (Nepenthes) di Sumatera Barat. [Численная классификация кувшинных растений ( Nepenthes ) на Западной Суматре.] Journal Matematika dan Pengetahuan Alam 4 (1): 48–57.
Takeuchi, Y., MM Salcher, M. Ushio, R. Shimizu-Inatsugi, MJ Kobayashi, B. Diway, C. von Mering, J. Pernthaler & KK Shimizu 2011. Активность ферментов in situ в растворенной и дисперсной фракции жидкости из четырех видов кувшинковых растений рода Nepenthes . PLoS ONE 6 (9): e25144. doi :10.1371/journal.pone.0025144