Nautilus — род головоногих моллюсков семейства Nautilidae . Виды этого рода существенно отличаются по морфологии от видов, отнесенных к сестринскому таксону Allonautilus . [2] Самые старые окаменелости этого рода известны из позднеэоценовой формации реки Хоко в штате Вашингтон и из отложений позднего эоцена до раннего олигоцена в Казахстане . [1] Самые старые окаменелости современного вида Nautilus pompilius происходят из отложений раннего плейстоцена у побережья Лусона на Филиппинах . [1]
Обычно используемый термин « наутилус » обычно относится к любому из выживших представителей Nautilidae , а точнее к виду Nautilus pompilius . Все семейство Nautilidae , включая все виды родов Nautilus и Allonautilus , занесено в Приложение II к Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС). [3]
Различные авторы утверждают, что род состоит из от четырех до семи современных видов; это остается предметом дискуссий. [4] [5] Наутилусы обычно встречаются на мелководье в тропических морях, в основном в Индо-Тихоокеанском регионе . [4] Род Nautilus включает несколько видов, представленных в летописи окаменелостей; однако их размещение также вызывает споры, а некоторые принимаются лишь предварительно. [6]
Классификация видов внутри Наутилуса вызывает споры на протяжении десятилетий; определение рода несколько раз пересматривалось на протяжении всей его истории. Nautilus — это типовой род семейства Nautilidae, который первоначально определялся как любой вид спиральной раковины с простыми швами или стенками между отсеками. [7] Любые раковины со сложными швами относили к роду Ammonites . Это определение рода сохранялось с момента его создания в 1758 году Карлом Линнеем до 1949 года, когда палеобиолог Артур К. Миллер предоставил подробное описание раковины Nautilus pompilius , которая стала типовым видом рода. [7] [8] В 1951 году он определил, что этот род может описывать только живые виды Nautilus , несмотря на то, что многие ископаемые виды уже были отнесены к нему. [7]
В годы, последовавшие за этим выводом, к этому роду иногда относили ископаемые виды, однако многие авторы настаивали на их исключении из рода. [4] Обзор доказательств 2021 года пришел к выводу, что признание исключительно ископаемых родов было в значительной степени произвольным, и вместо этого были признаны многочисленные ископаемые виды в пределах рода Nautilus . [6]
Другие описанные виды:
Было много споров по поводу достоверности видов внутри рода, и с тех пор несколько идентифицированных видов были переклассифицированы или определены как таксономические синонимы или nomen dubium (сомнительная классификация). По состоянию на 2015 год было обнаружено только четыре вида Nautilus , а именно N. pompilius , N. macromphalus , N. stenomphalus и N. belauensis , [5] и еще три были описаны в 2023 году . Nautilus scrobiculatus , ныне Allonautilus scrobiculatus , был признан отнесен к новому роду, [2] и несколько видов, перечисленных выше, были идентифицированы как синонимы этого вида, а именно N. umbiculatus , N. perforatus и N. texturatus . [4] Большая часть путаницы в классификации видов связана с редкостью живых видов. Большинство описанных видов определены только по дрейфующим раковинам особей, что приводит к неточностям при определении видовых подразделений. [11] Например, хотя N. pompilius был хорошо изучен в 19 веке, [12] только в 1996 году мягкие ткани Allonautilus scrobiculatus были препарированы. [5]
Начиная с 1995 года, на отдельных видах Nautilus также было проведено несколько генетических исследований , большинство из которых сосредоточено на одном гене, названном COI. Эти исследования в конечном итоге привели к решению исключить N. scrobiculatus из рода. [5] Более того, некоторые биологи утверждают, что N. stenomphalus и N. belauensis являются членами N. pompilius, основываясь как на генетических, так и на морфологических данных. [5] Одно исследование, в котором были взяты образцы наутилусов в 2012 году, продемонстрировало, что особенности Nautilus pompilius и Nautilus stenophalus существуют в широком спектре, при этом ряд особей демонстрирует комбинацию характеристик, что еще больше делает их недействительными как отдельные виды. [5]
Кроме того, исследования митохондриальной ДНК с использованием двух областей генов также привели к представлению о том, что многие морфологические различия между различными популяциями наутилусов представляют собой просто локализованные вариации внутри одного вида наутилусов . [13] Однако в том же исследовании 2011 года было предположено, что N. macromphalus является видом, синонимом A. scrobiculatus , что привело к дальнейшим дебатам по поводу классификации. Эти результаты были также подтверждены первоначальными исследованиями ДНК, проведенными на этом роде, которые выявили только два филогенетических вида. [14]
Исследование 2017 года показало, что, вероятно, существовало пять видов наутилусов , однако они не совсем соответствовали описанным видам этого рода. [10] Хотя статус N. macromphalus, N. stenomphalus и N. pompilius был подтвержден генетическим исследованием, в южной части Тихого океана были обнаружены два неописанных, но генетически различных вида. [10] Один из этих загадочных видов был обнаружен в Вануату , а другой – на Фиджи и Американском Самоа . Хотя в этом исследовании было зарегистрировано пять видов, его результаты показали, что N. belauensis и N. repertus были синонимами N. pompilius . [10] В результате этого исследования в 2023 году были описаны три новых вида, в результате чего виды с Фиджи и Американского Самоа были признаны двумя таксонами, а не одним. [9]
Помимо определения вида, генетические исследования также предоставили доказательства эволюции рода с течением времени. Исследования митохондриальной ДНК показали, что этот род в настоящее время подвергается эволюционной радиации в Индо-Тихоокеанском регионе. [13] Расхождение между родом Nautilus и его родственным таксоном Allonautilus , вероятно, произошло вокруг Новой Гвинеи и Большого Барьерного рифа , [13] во время мезозоя. [2] Оттуда популяции наутилусов разошлись дальше, включая миграцию на восток в Вануату, Фиджи и Американское Самоа, а также на запад, на Филиппины , Палау , Индонезию и западную Австралию . [13]
Наутилусы обладают уникальными органами чувств, которые во многом отличаются от родственных родов. В отличие от других головоногих моллюсков, глаза видов Nautilus лишены глазных мышц и вместо этого движутся посредством стебля, который содержит как мышечную, так и соединительную ткань. Кроме того, в глазах наутилуса нет хрусталика или роговицы , и у них есть только апертура, пропускающая свет.
Под глазами у наутилусов также имеются ринофоры — небольшие мешочки с ресничками . [15] Было высказано предположение, что этот орган содержит хеморецепторы , позволяющие обнаруживать пищу или брать образцы окружающей воды. [15] Кроме того, щупальца Наутилуса также выполняют несколько сенсорных функций. Их глазные и предглазные щупальца имеют реснички и действуют как механорецепторы , в то время как их цифровые щупальца, как предполагается, содержат ряд рецепторных клеток. [15]
Виды рода Nautilus локализованы в Индо-Тихоокеанском регионе, особенно в тропических морях этой области, [7] однако полная степень их географического распространения еще не зарегистрирована. [4] Передвижение видов Nautilus сильно ограничено глубиной воды. Наутилусы не могут легко перемещаться по территориям глубже 800 метров, и большая часть их активности происходит на глубине 100–300 метров. [4] Иногда наутилусов можно встретить ближе к поверхности, чем на 100 метров, однако минимальная глубина, которую они могут достичь, определяется такими факторами, как температура воды и время года. [4] Все виды Nautilus , вероятно, находятся под угрозой исчезновения, основываясь на информации о чрезмерном вылове рыбы Nautilus Pompilius на Филиппинах, что привело к сокращению популяции на 80% с 1980 по 2010 год. [16]
Многие раковины, обнаруженные в разных частях мира, еще не идентифицированы до уровня вида, однако их все еще можно идентифицировать как представителей рода Nautilus . Раковины были найдены во многих прибрежных районах, включая Корею , Австралию, Сейшельские острова , Маврикий , Филиппины, Тайвань , Японию , Таиланд , Индию , Шри-Ланку , Кению и Южную Африку . [4] Однако это не обязательно означает наличие живых популяций наутилусов на этих участках, поскольку дрейфующие раковины наутилусов способны перемещаться через океаны с помощью течений. После смерти особи раковины наутилуса могут всплывать на поверхность, где они могут оставаться в течение значительного периода времени, [4] однако было обнаружено, что плавучесть раковин после смерти зависит от нескольких факторов, таких как скорость распада. . [17] В результате эксперимента с раковиной наутилуса в аквариуме раковина плавала более двух лет, а одна найденная раковина находилась на плаву в течение 11 лет. [4] Кроме того, было продемонстрировано, что за это время снаряды дрейфовали на значительные расстояния, что способствовало их широкому распространению по прибрежным районам. Было выявлено несколько океанских течений, которые способствуют этому процессу. Течение Куросио переносит раковины с Филиппин в такие районы, как Япония, а Экваториальное течение несет ответственность за многие раковины, добытые с Маршалловых островов . [4]
Было замечено, что наутилусы проводят дни в более глубоких районах вокруг коралловых рифов, чтобы избежать нападения черепах и хищных рыб, а ночью поднимаются на мелководные участки рифа. [18] [11] Здесь они занимаются уборкой мусора в поисках останков животных и линьки ракообразных . Виды наутилусов обычно путешествуют и питаются в одиночку. Наутилусы возвращаются в более глубокие районы после рассвета и также откладывают в этих местах яйца, вылупление которых занимает около года. [11] Такое поведение, возможно, обеспечило их выживание во время мел-палеогенового вымирания , когда мелководные участки океана стали негостеприимными. [11] Было отмечено, что «Наутилус» демонстрирует широкий диапазон глубин, около 500 метров, однако было продемонстрировано, что они подвергаются риску взрыва при превышении пределов глубины и давления. В зависимости от вида, раковины живых Наутилусов разрушаются на глубине 750 метров и глубже. [18] [4]
Пищевое поведение представителей этого рода было выявлено на основе наблюдения за особями в неволе, а также по содержимому желудков диких особей. Наутилусы являются оппортунистическими падальщиками и питаются различными ракообразными, включая их линьки, и рыбой, однако было замечено, что они питаются наживкой из курицы и летучих мышей. [4] Первоначально считалось, что наутилус активно охотится на определенную добычу, однако эта активность была зафиксирована только в ловушках, где виды добычи содержатся в непосредственной близости от наутилуса . Наутилусы находят эти источники пищи с помощью своих щупалец, выполняющих хемосенсорные функции, а также с помощью зрения. Наутилусы участвуют в обычной вертикальной миграции [18] , во время которой они поднимаются на мелководные участки рифов глубиной от 100 до 150 метров ночью для кормления, а затем спускаются на глубины 250–350 метров в течение дня, однако эти Глубины могут варьироваться в зависимости от местных географических характеристик. [4] Наутилусы способны подниматься со скоростью примерно 2 метра в минуту и опускаться со скоростью 3 метра в минуту. [4]
Было замечено, что несколько видов охотятся на Наутилус . Осьминоги были внесены в список хищников этого рода после инцидента, когда было показано, что осьминог частично съел наутилуса в ловушке. Кроме того, во многих дрейфующих раковинах есть небольшие отверстия, которые соответствуют узорам, оставленным осьминогом, просверливающим раковину для кормления. [4] Также было замечено, что костистые кости, такие как спинороги, питаются наутилусами , яростно бросаясь на особей, чтобы разбить их панцири. В ответ на нападения хищников наутилусы прячутся в свои раковины. [4]
Содержать наутилусов в аквариумах можно , однако необходим особый уход, чтобы обеспечить их выживание в неволе. Выживаемость наутилусов в неволе относительно низкая, в первую очередь из-за стресса, которому особи подвергаются во время транспортировки. При транспортировке погибает до 50-80% наутилусов , и этот процент может быть выше, если особи подвергаются воздействию высоких температур. [4] В неволе наутилусов обычно кормят целыми креветками, рыбой, крабами и линьками омаров. [4] [19] В нескольких аквариумах по всему миру обитают экземпляры этого рода, однако до сих пор не было успешных попыток разведения в неволе, несмотря на то, что жизнеспособные яйца производятся в нескольких местах. [4] Два яйца наутилуса вылупились в аквариуме Вайкики , однако оба эти особи умерли несколько месяцев спустя. [19]
Помимо наблюдения за дикими экземплярами, наши знания о температурных порогах наутилусов также дополняются изучением особей, содержащихся в аквариумах. Образцы наутилусов в неволе продемонстрировали, что длительное воздействие температуры выше 25 градусов по Цельсию в конечном итоге приводит к смерти через несколько дней. Тем не менее, документально подтверждено, что люди подвергаются воздействию температур, превышающих эту, и выживают, если они не подвергаются воздействию этих температур более 10 часов. Оптимальная температура для этого рода обычно колеблется в пределах 9-21 градуса по Цельсию. [4]
Большая часть наших знаний о размножении наутилусов получена от видов, содержащихся в аквариумах. Судя по этим экземплярам, у наутилусов нет сложного процесса ухаживания. Было замечено, что самцы пытаются спариваться с любым объектом того же размера и формы, что и другой наутилус . Однако, если самцу удается найти самку, следует процесс спаривания, после чего самец может продолжать удерживать самку в течение периода от минут до часов. [4]
Икра наутилуса откладывается в капсулы, обычно длиной 3–4 см [19] , которые постепенно затвердевают под воздействием морской воды. [4] Пока неизвестно, как именно молодые особи вырываются из этих капсул, однако предполагается, что они способны прогрызть себе путь наружу, используя клюв. В этом роде наблюдается искаженное соотношение полов с уклоном в сторону особей мужского пола. Это явление наблюдалось в нескольких местах по всему миру, при этом выборка населения состояла до 95% из мужчин. Причина этого на данный момент неизвестна. [4]
У самца наутилуса есть репродуктивный орган, называемый органом Ван дер Хувена . У самки наутилуса есть два репродуктивных органа, функции которых неизвестны: орган Валансьена и пластинчатый орган Оуэна . [20]
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )