Neosauropoda — это клад в пределах Dinosauria , придуманный в 1986 году аргентинским палеонтологом Хосе Бонапартом и в настоящее время описываемый как Saltasaurus loricatus , Diplodocus longus и все животные, напрямую произошедшие от их самого последнего общего предка. Группа состоит из двух подгрупп: Diplodocoidea и Macronaria . Возникнув в ранней юре и сохранившись до мел-палеогенового вымирания , Neosauropoda включает большинство родов завропод , включая такие роды, как Apatosaurus , Brachiosaurus и Diplodocus . [1] Он также включает таких гигантов, как Argentinosaurus , Patagotitan и Sauroposeidon , и его члены остаются крупнейшими наземными животными, когда-либо жившими. [2]
Когда Бонапарт впервые ввел термин Neosauropoda в 1986 году, он описал кладу как включающую завропод «конечной юры». Хотя Neosauropoda, по-видимому, возникли в конце юрского периода, она также включает членов на протяжении всего мелового периода . Neosauropoda в настоящее время описывается конкретными общими, производными характеристиками, а не периодом времени, в котором жили ее члены. [3] Группа была дополнительно уточнена Апчерчем, Серено и Уилсоном , которые определили тринадцать синапоморфий, общих для неозавропод. [4] Поскольку Neosauropoda является подгруппой Sauropoda, все члены также демонстрируют основные черты завропод, такие как большой размер, длинная шея и столбчатые ноги. [5]
Палеонтолог Ричард Оуэн назвал первого зауропода Cetiosaurus в 1841 году. Из-за фрагментарных свидетельств он изначально полагал, что это был тип массивного крокодила. Cetiosaurus иногда классифицировался как базальный член Neosauropoda, что делает его первым обнаруженным членом этой группы. [6] Однако большинство современных исследований помещают Cetiosaurus вне Neosauropoda как сестринский таксон. [7] Первыми обнаруженными динозаврами, которые, как окончательно известно, относятся к Neosauropoda, были Apatosaurus и Camarasaurus , оба найденные в Северной Америке в 1877 году, и Titanosaurus, обнаруженный в том же году в Индии . [8] Были и другие завроподы, помимо Cetiosaurus , которые были описаны до 1870-х годов, но большинство из них были известны только по очень фрагментарным материалам, и ни один из них не был описан достаточно подробно, чтобы их можно было окончательно отнести к неозавроподам. Большое количество скелетов неозавроподов было обнаружено на западе Северной Америки в конце девятнадцатого и начале двадцатого веков, в основном это были апатозавры , камаразавры и диплодоки . [6]
Sauropodomorpha , субкладом которого являются Neosauropoda, впервые появились в конце триаса . Около 230 миллионов лет назад такие животные, как Eoraptor , наиболее базальный известный член Dinosauria, а также Saurischia , уже демонстрировали определенные черты группы Sauropod. [9] Эти производные признаки стали отличать их от Theropoda . [10] В эволюции завроподоморфов было несколько основных тенденций, наиболее заметными из которых стали увеличение размера и удлинение шеи, оба из которых достигли своей кульминации у неозавропод. Базальных членов Sauropodomorpha часто собирательно называют прозавроподами , хотя это, вероятно, парафилетическая группа, точная филогения которой окончательно не определена. Настоящие завроподы, по-видимому, развились в верхнем триасе, а следы от базального члена, известного как ихноген Tetrasauropus, датируются 210 миллионами лет назад. [11] В этот момент передние конечности удлинились по крайней мере до 70% длины задних конечностей, и животные перешли от факультативно двуногого к четвероногому положению. Конечности также вращались непосредственно под телом, чтобы лучше поддерживать вес постоянно увеличивающегося размера тела. [12] В течение средней юры завроподы начали демонстрировать увеличенную длину шеи и более специализированную зубную систему. Они также развили пальцеходящее положение в задних конечностях, при котором пятка и проксимальные плюсневые кости были полностью подняты над землей. Стопа также стала более расставленной, при этом концы плюсневых костей больше не соприкасались друг с другом. Эти разработки были использованы для выделения новой клады среди завропод, называемой Eusauropoda . [13]
Neosauropoda отделились от остальных Eusauropoda в ранней юре и быстро стали доминирующей группой крупных травоядных. Самый ранний известный неозавропод — Lingwulong , дикреозавр из поздней ранней юры или ранней средней юры Китая. [14] Диплодоциды и брахиозавриды, члены группы, составляли большую часть неозавропод в юрском периоде, но они начали заменяться титанозаврами в большинстве регионов в течение мелового периода . [3] К концу мелового периода титанозавры стали доминирующей группой неозавропод, особенно на южных континентах. В Северной Америке и Азии большую часть их роли как крупных травоядных вытеснили гадрозавры и цератопсы , хотя они оставались в меньшем количестве вплоть до мел-палеогенового вымирания. [15]
В дополнение к основным признакам зауроподов в целом и эузауроподов в частности, неозавроподы разделяют некоторые производные признаки, которые использовались для выделения их в качестве сплоченной группы. В своей статье 1998 года Серено и Уилсон выделили тринадцать характеристик, которые отличают неозавроподов от более базальных завропод (описанных ниже). [16]
Неозавроподы демонстрируют большое отверстие в черепе, расположенное вентрально к анторбитальному окну, известному как преанторбитальное окно. Это отверстие имеет различную форму у разных видов неозавроподов, и было высказано предположение, что преанорбитальное окно уменьшено или полностью закрыто у взрослого Camarasaurus , но в остальном повсеместно встречается у неозавроподов. [17] Вентральный отросток посторбитальной кости шире, если смотреть спереди, по сравнению с шириной, если смотреть с боковой стороны. [18] У неозавроподов отсутствует точка контакта между скуловой костью и эктоптеригоидной дугой. Вместо этого эктоптеригоидная дуга примыкает к верхней челюсти, кпереди от скуловой кости. Внешнее нижнечелюстное окно, присутствующее у прозавропод и некоторых базальных завропод, полностью закрыто. [19]
У неозавроподов отсутствуют зубчики на большинстве зубов. У некоторых видов, включая Camarasaurus и Brachiosaurus , они сохранились на самых задних зубах, но наиболее продвинутые формы полностью их утратили. У некоторых членов подгруппы Titanosauria есть гребни вдоль задних зубов, но они недостаточно велики, чтобы считаться зубчиками формы, похожей на те, что встречаются у более базальных завропод. [19]
Число костей запястья у неозавропод сократилось до двух или меньше. Это продолжает тенденцию последовательной потери костей запястья, наблюдаемую в эволюционной летописи. Ранние динозавры, такие как Eoraptor, как правило, имели четыре дистальных кости запястья. У прозавропод это число сократилось до трех, а проксимальные кости запястья обычно утрачиваются или уменьшаются в размерах. Базальные завроподы также, как правило, имеют три кости запястья, но они более блокообразные, чем у более ранних форм. Неозавроподы еще больше сокращают это число до двух, а в некоторых случаях даже меньше. [19]
Пястные кости неозавропод соединены вместе, что позволяет им передвигаться на пальцах, при этом кисть поднята над землей. У прозауроподов и базальных завропод пястные кости сочленены у основания, но у неозавропод это развито дальше, так что сочленение продолжается вниз по стержням. Концы пястных костей также образуют плотную арку с клиновидными стержнями, плотно прилегающими друг к другу. [20]
Большеберцовая кость неозавропод имеет субкруглый проксимальный конец. Поперечный и переднезадний размеры проксимального конца также равны или почти равны у неозавропод, тогда как поперечный размер большеберцовой кости всегда короче переднезаднего размера у прозавропод, теропод и тех базальных завропод, для которых имеются доказательства. [21]
Астрагал демонстрирует две уникальные особенности неозавропод. При взгляде с проксимальной стороны восходящий отросток простирается до заднего конца астрагала. Астрагал также имеет клиновидную форму при взгляде с передней стороны из-за редукции медиальной части. [21]
Среди макронарий окаменелые отпечатки кожи известны только у Haestasaurus , Tehuelchesaurus и Saltasaurus . Haestasaurus , первый динозавр, известный по отпечаткам кожи, сохранил покров на части руки вокруг локтевого сустава площадью примерно 19,5 на 21,5 см (7,7 на 8,5 дюйма). Сохранились небольшие шестиугольные чешуйки диаметром от 1 до 2,5 см (0,39–0,98 дюйма). Было высказано предположение, что выпуклая поверхность чешуек была от внутреннего размера покрова, обращенного к костям, но это было отвергнуто, поскольку выпуклые поверхности сохранились на внешней стороне эмбрионов Saltasaurus и титанозавра. [22] Дермальные отпечатки более распространены в материале Tehuelchesaurus , где они известны из областей передней конечности, лопатки и туловища. Нет никаких костных пластин или узелков, указывающих на броню, но есть несколько типов чешуи. Кожа, связанная с лопаточной лопастью, самая большая, расположена в розетках (спиральных образованиях) с гладкой шестиугольной формой. Эти самые большие бугорки имеют размер 2,5–3 см (0,98–1,18 дюйма), окружены более мелкими чешуйками размером 1,5–2 см (0,59–0,79 дюйма). Другой тип чешуи очень маленький, всего от 1 до 4 мм (0,039 и 0,157 дюйма) в диаметре, и сохранился в небольших фрагментах из передней конечности и грудной области. Эти типы кожи в целом больше похожи на те, что встречаются у диплодоцидов и Haestasaurus, чем у эмбрионов титанозавров из Auca Mahuevo . [23] Поскольку форма и сочленение сохранившихся бугорков у этих базальных макронарий схожи с таксонами других таксонов, где сохранилась кожа, включая образцы Brontosaurus excelsus и промежуточных диплодокоидов, такие кожные структуры, вероятно, широко распространены среди неозавропод. [22]
Первоначально Жозе Бонапарт описал Neosauropoda как представителей четырех групп завропод: Dicraeosauridae, Diplodocidae, Camarasauridae и Brachiosauridae.
В статье Апчерча 1995 года о филогении завропод было предложено современное определение для Diplodocoidea, которая затем была классифицирована как подгруппа Titanosauridae. Cetiosaurus был связан с Neosauropoda трихотомией, поскольку фрагментарное и часто сомнительное описание рода означало, что его можно было поместить в качестве сестринского таксона в кладу Titanosauridae-Diplodocoidae, кладу Brachiosauridae-Camarasauridae или Neosauropoda в целом. [24]
Из Апчерча 1995: [25]
В 1998 году Серено и Уилсон опубликовали кладистический анализ семейства завропод, в котором предложили Macronaria как новый таксон, содержащий Camarasaurus , Haplocanthosaurus и Titanosauriformes. Считалось, что Titanosauriformes включают Brachiosaurus , Saltasaurus и всех потомков их самого последнего общего предка. Это представляло собой значительное отклонение от филогении Апчерча 1995 года, а также от большей части традиционного понимания таксономии неозавропод. Традиционная кладистика долгое время считала титанозавров и диплодокоидов более тесно связанными, а брахиозавриды и камаразавриды вместе образуют сестринский таксон. [26]
Из Серено и Уилсона 1998: [27]
Neosauropoda делится на две основные подгруппы: Macronaria и Diplodocoidea. Эти таксоны различаются на основе нескольких морфологических признаков.
Из Апчерча и др. 2004: [28]
Macronaria определяется как все неозавроподы, более тесно связанные с Saltasaurus loricatus, чем с Diplodocus longus . Эта классификация была введена Уилсоном и Серено в 1998 году. Macronaria происходит от латинского слова «большой нос», имея в виду большую внешнюю ноздрю. [29] Подгруппа Titanosauriformes включает всех завропод, произошедших от общего предка Brachiosaurus и Saltasaurus . Macronaria — чрезвычайно разнообразная клада, члены которой варьируются по размеру от шести до тридцати пяти метров в длину и обладают широким спектром форм тела. Некоторые синапоморфии, которые использовались для характеристики макронарий, включают расширяющиеся невральные отростки на спинных позвонках и почти копланарные дистальные стержни седалищных костей. [30]
Diplodocoidea определяется как все неозавроподы, более тесно связанные с Diplodocus longus , чем с Saltasaurus loricatus . Группа названа в честь Diplodocus , ее самого известного представителя. Другие известные динозавры, содержащиеся в этой кладе, включают Apatosaurus , Supersaurus и Brontosaurus . Диплодокоиды отличаются уникальной формой головы, которая демонстрирует некоторые высокопроизводные черты по сравнению с другими завроподами. Зубы расположены полностью впереди анторбитального окна, а морда особенно широкая. У некоторых реббахизаврид это доведено до такой крайности, что зубы упакованы в ряд вдоль поперечной части челюсти. Несколько уникальных особенностей также отмечены в хвостах некоторых диплодокоидов. Среди диплодоцидов наблюдалось заметное увеличение числа хвостовых позвонков. Большинство завропод имеют от сорока до пятидесяти хвостовых позвонков, но у диплодоцидов это число увеличивается до восьмидесяти и более. Кроме того, самые дистальные позвонки приобретают двояковыпуклую форму и вместе образуют длинный костный стержень на конце хвоста, часто называемый «хлыстовым хвостом». Увеличенное количество хвостовых позвонков и хлыстовый хвост могут быть чертами, общими для всех членов группы диплодокоидов, но из-за нехватки доказательств это еще предстоит доказать. [29]