Nepenthes bokorensis / nɪ ˈ pɛ n θ iː z ˌ bɒ kɒ ˈ rɛ n s ɪ s / — тропическое кувшинное растение, эндемичное для Камбоджи . Известно по горе Бокор (также Пном Бокор или холм Бокор) на юге страны, а пока неопределенный образец предполагает, что оно может также присутствовать в других частях гор Дамрей провинции Кампот . Видовой эпитет bokorensis относится как к горе Бокор , так и к национальному парку Бокор . [1]
Несмотря на то, что N. bokorensis был официально описан только в 2009 году, он известен по крайней мере с начала 20 века. Самые старые известные гербарные образцы — три, собранные французским коллекционером растений К. Жоффреем 14 января 1904 года. [примечание a] Два из них состоят из нижних кувшинов с листьями, а третий — из верхних кувшинов с листьями. Все три образца были собраны на водопадах Попоквиль, гора Бокор, и хранятся в Национальном музее естественной истории в Париже . [1]
Следующая известная коллекция этого вида была собрана JE Vidal в 1965 году. [примечание b] Она состоит из растения с верхними кувшинами. Три года спустя Мари Мартин собрала M. Martin 1231bis , [примечание c] который включает нижние кувшины и женский цветочный материал. Дальнейший гербарный материал, [примечание d] состоящий из двух розеточных растений, был собран Дэвидом Миддлтоном и Менгом Монираком в 2001 году. [1]
В июле 2007 года Франсуа Сокхом Мей обнаружил N. bokorensis на горе Бокор во время полевой поездки в южную Камбоджу . В следующем месяце он разместил фотографии этого вида на нескольких интернет- досках объявлений . [1] Мей официально описал [примечание e] этот вид в выпуске Carniflora Australis за март 2009 года , журнале Австралазийского общества плотоядных растений. [1] M. Martin 1231bis , депонированный в Национальном музее естественной истории, был обозначен как голотип . [1]
Образец, собранный Огюстом Жаном Батистом Шевалье в 1917 году [примечание f], также может представлять этот вид, и если это подтвердится, то известный ареал N. bokorensis расширится и включит другие части гор Дамрей . [1] Материал, хранящийся в Лесном гербарии Бангкока (BKF) [примечание g] и идентифицированный как N. thorelii, вероятно, также принадлежит N. bokorensis . [1]
Nepenthes bokor , описанный Мартином Чиком в июне 2009 года [2] , является более поздним синонимом N. bokorensis . [3] [4]
В августе 2011 года Франсуа Мей и Аластер Робинсон обнаружили две большие новые популяции N. bokorensis на массиве горы Бокор , которые они назвали «Местоположение B» и «Местоположение C» (исходная придорожная популяция была названа «Местоположение A»). [5] [6] [7] [8]
Nepenthes bokorensis — вьющееся растение, достигающее высоты до 7 м. В розетках и на нижних частях растения стебель имеет толщину до 0,9 см и круглое поперечное сечение. На вьющихся частях стебель вальковатый и имеет диаметр до 1 см. Междоузлия около 3 см в длину. [1]
Листья сидячие или подчерешневые, кожистые (кожистые) по текстуре. Листовая пластинка или листовая пластинка продолговатая или линейно-ланцетная по форме и достигает 35 см в длину и 8 см в ширину. Ее вершина сильно варьируется, от острой до тупой, а иногда может быть и заостренной. Пластинка утончена у основания, охватывая стебель примерно на три четверти его окружности и редко становится нисходящей. По обе стороны от средней жилки присутствуют три продольные жилки . Перистые жилки берут начало косо от средней жилки. Усики имеют длину до 18 см и диаметр 2 мм. Те, которые образуются на верхних частях стебля, могут быть скрученными. [1]
Розетка и нижние кувшины достигают высоты до 20 см и ширины 6 см. Они яйцевидные в базальной трети, затем сужаются, становясь цилиндрическими или слегка воронкообразными по направлению к перистому . Пара бахромчатых крыльев (шириной ≤15 мм) спускается по вентральной поверхности чаши кувшина. Элементы бахромы имеют длину до 12 мм. Устье кувшина имеет косую вставку. Перистом приблизительно цилиндрический и может быть шириной до 20 мм. Он несет ребра (высотой ≤0,8 мм), расположенные на расстоянии до 1 мм друг от друга. Крышка кувшина или жаберная крышка имеет округлую или широкоэллиптическую форму, имеет сердцевидное основание и размеры до 7 см в длину и 6 см в ширину . Нижняя сторона крышки не имеет придатков, но несет многочисленные, плотно упакованные кратерообразные железы . Те, что сосредоточены вдоль средней жилки, достигают наибольших размеров (≤0,5 мм в диаметре), в то время как остальные намного меньше (от 0,2 до 0,3 мм в диаметре) и более редко распределены. Шпора длиной до 12 мм вставлена около основания крышки. Она, как правило, неразветвленная, но может также быть раздвоенной. [1]
Верхние кувшины демонстрируют большую изменчивость как по форме, так и по окраске, [9], но обычно вырастают до 25 см в высоту и 6 см в ширину. Они инфундибулярные по всей длине, становясь уже в базальной части. Крылья у этих воздушных кувшинов редуцированы до ребер. Перистом имеет ширину до 17 мм и часто несколько расширяется по краям. Ребра перистома менее развиты, чем у нижних кувшинов, достигают всего 0,4 мм в высоту и расположены на расстоянии всего 0,5 мм друг от друга. Крышка похожа на ту, что встречается у наземных ловушек, хотя немного меньше (до 6 см в длину и 5 см в ширину) и часто имеет закрученный край. Другие части верхних кувшинов похожи на их нижних аналогов. [1]
Nepenthes bokorensis имеет кистевидное соцветие длиной до 100 см. Он несет до 80 цветков, расположенных на одноцветковых цветоножках (≤9 мм длиной) или редко на двухцветковых частичных цветоножках . У мужских растений цветоножка достигает 70 см, а ось — 30 см, в то время как женские растения производят ось длиной до 20 см. Листочки околоцветника округлые или эллиптические, длиной от 2 мм у мужских цветков до 4 мм у женских. У первых есть андрофоры длиной до 2 мм, а у вторых — завязи длиной около 4 мм. Плоды обычно имеют длину от 10 до 25 мм и содержат от 50 до 100 веретенообразных семян длиной около 7 мм. [1]
Все вегетативные и цветочные части N. bokorensis несут опушение из серебристых или коричневатых волосков длиной до 1 мм. В некоторых местах это покрытие может быть редуцировано, давая почти голый вид. [1]
Неясно, образует ли N. bokorensis хорошо развитое корневище, как другие индокитайские виды, но наблюдения за возделываемыми растениями позволяют предположить, что это, скорее всего, так. [1]
Nepenthes bokorensis достоверно известен только из массива горы Бокор в национальном парке Бокор , провинция Кампот , Камбоджа , где он имеет высотное распространение 800–1080 м над уровнем моря . [1] Известно три популяции с горы. [5] Пока еще не определенный образец ( Aug. Chevalier 36411 ) [примечание f] предполагает, что вид может также присутствовать в других частях гор Дамрей . [1]
Типичная среда обитания этого вида — сезонно сухие горные кустарники . Он также растет в низкорослых лесах нижних гор под редким древесным покровом. Растения, растущие на открытых участках под прямыми солнечными лучами, очень низкорослые и часто цветут, когда достигают менее 60 см в высоту. [1] Вид достигает гораздо большей высоты в тени окружающей растительности. [1] Были зарегистрированы естественные гибриды с N. kampotiana . [10]
На открытых участках N. bokorensis иногда симпатрически сожительствует с другими плотоядными растениями , включая росянки и пузырчатки . [11] Растения N. bokorensis , обнаруженные Франсуа Мейем в 2007 году, росли рядом с малиновой формой Drosera peltata , но эта популяция была уничтожена к моменту возвращения автора в 2009 году. [12] Drosera peltata все еще растет симпатрически с N. bokorensis в «Расположении C», огромной поляне, обнаруженной в 2011 году на плато Бокор. [11] Растения D. peltata на этом участке имеют окраску от желтовато-зеленой до красной и часто превышают 30 см в высоту. [11] Nepenthes bokorensis также делит эту среду обитания с другой росянкой — D. burmannii — а также с различными травами, низкорослыми кустарниками и литофитными орхидеями . [11] Местные виды пузырчатки включают U. bifida , U. odorata , U. minutissima , U. striatula , U. subulata и U. uliginosa . [13] [14] [15] [16]
На горе Бокор вид растет на песчаных , кислых почвах. Субстрат имеет pH 4,6 согласно гербарной этикетке Middleton & Monyrak 589. [ примечание d] [1]
Ассоциация добычи N. bokorensis , по-видимому, состоит в основном из муравьев . [1] [17] Исследование 2012 года зарегистрировало 10 видов муравьев, представляющих 9 родов и 3 подсемейства, из 30 кувшинов N. bokorensis в национальном парке Бокор . [17] Polyrhachis ( Myrma ) sp. оказался самым многочисленным таксоном, на долю которого приходится 40% всех образцов, за ним следуют Dolichoderus thoracicus и Camponotus ( Tanaemyrmex ) sp. [17] Авторы предположили, что относительно крупные члены родов Camponotus и Polyrhachis могут иметь особое значение для растения с точки зрения потребления питательных веществ. [17] Также среди ассоциаций добычи N. bokorensis был вид бродяга Cardiocondyla wroughtonii (фактически комплекс видов ). [17]
Привычка N. bokorensis ловить муравьев отражена в местном кхмерском названии растения, ampuong sramoch , что означает «муравьиная яма». [1] Это название не является специфическим для N. bokorensis , а относится к Nepenthes в целом и используется в провинции Кампот и городе Пурсат . [1]
Кувшинная жидкость этого вида имеет сильнокислую реакцию ; на этикетке гербарного образца Middleton & Monyrak 589 [примечание d] указано, что ее pH составляет 2,7. [1]
Камбоджа входит в число стран с самыми высокими показателями вырубки лесов в мире. [1] Несмотря на это, среда обитания N. bokorensis оставалась относительно нетронутой до 2009 года, находясь в пределах границ национального парка Бокор . [1] В то время Франсуа Мей оценил природоохранный статус N. bokorensis как «потенциально уязвимый» на основе критериев МСОП , указав на растущий туризм и освоение земель как на потенциальные угрозы (гора Бокор была сдана в аренду частному лицу правительством Камбоджи для частной застройки ). [1] Потеря среды обитания быстро ускорилась в последующие два года, поскольку работа над масштабным проектом «Город Бокор» началась всерьез. [18] [19] [20] По состоянию на 2011 год как типовая популяция, так и два недавно обнаруженных участка находятся под угрозой из-за продолжающегося освоения. [18] [19]
Недавно была обнаружена новая угроза. Люди, особенно женщины, начали собирать растения и фотографироваться с ними, потому что пока листья еще развиваются, рты растений напоминают мужские гениталии. Министерство охраны окружающей среды Камбоджи обратилось в социальные сети с просьбой к общественности прекратить собирать растения, которые, по его словам, могут исчезнуть, если люди продолжат их собирать, поскольку кувшины позволяют растениям получать питательные вещества, которые они не могут получить иным образом. [21]
Nepenthes bokorensis наиболее тесно связан с несколькими другими индокитайскими насекомоядными растениями, в частности, с N. kampotiana , N. smilesii и N. thorelii . [1] Его можно отличить от всех трех по более широкой, более продолговатой пластинке и иногда по двухцветковым парциальным цветоносам . [1]
Волосяной покров N. bokorensis также является отличительным и отличает его от N. kampotiana , у которого обычно голые листья. По сравнению с N. smilesii , у N. bokorensis более крепкие и красочные кувшины с более широким перистомом и более длинными усиками . Вид отличается от загадочного N. thorelii несколькими аспектами вегетативной морфологии. Во-первых, пластинка N. bokorensis сидячая или суб-черешковая и лишь слегка нисходящая вниз по стеблю, если вообще нисходящая. [1] Для сравнения, у N. thorelii стеблеобъемлющее прикрепление листьев, а основание пластинки нисходящее на два крыла, которые простираются до 2,5 см вниз по стеблю. [22] Кроме того, у N. thorelii нижние кувшины полностью яйцевидные, [22] тогда как у N. bokorensis они яйцевидные только в базальной трети, становясь цилиндрическими наверху. [1]
Nepenthes bokorensis также, по-видимому, тесно связан с N. kerrii из Таиланда . [23] Его можно отличить от этого вида по его пластинкам, которые являются линейными или ланцетными, в отличие от обратнояйцевидных у последнего. Он также отличается наличием изменчивого опушения, покрывающего все вегетативные и цветочные части. Напротив, опушение N. kerrii ограничено пазухами листьев . Андрофор N. kerrii также значительно короче, чем у N. bokorensis . [23]
N. thorelii Lecomte simile, sed foliis longioris latioris oblongis sessilibus vel subpetiolatis basalite amplexicaulibus peristomiorobusto cylindrico pedicellis interdum 2-floribus Differentt.