stringtranslate.com

Фактор Нода

Структура основного Nod-фактора, продуцируемого Sinorhizobium meliloti .

Nod-факторы ( факторы клубеньков или NF ) — это сигнальные молекулы, вырабатываемые почвенными бактериями, известными как ризобии, в ответ на выделение флавоноидов растениями в условиях дефицита азота. Nod-факторы инициируют установление симбиотических отношений между бобовыми и ризобиями, вызывая образование клубеньков. Nod-факторы вызывают дифференциацию растительной ткани в корневых волосках в клубеньки, где находятся бактерии, способные фиксировать азот из атмосферы для растения в обмен на фотосинтезирующие продукты и подходящую среду для фиксации азота. [1] Одной из важнейших особенностей, обеспечиваемых растением в этом симбиозе, является выработка леггемоглобина , который поддерживает низкую концентрацию кислорода и предотвращает ингибирование активности нитрогеназы .

Химическая структура

Факторы Nod структурно представляют собой липохитоолигосахариды (ЛХО), которые состоят из цепи N -ацетил- D -глюкозамина, связанной через β-1,4 связь с жирной кислотой переменной идентичности, присоединенной к невосстанавливающему азоту в основной цепи с различными заменами функциональных групп на концевых или неконцевых остатках. [2]

Nod-факторы производятся в сложных смесях, отличающихся следующими характеристиками: [3]

Экспрессия гена Nod индуцируется присутствием определенных флавоноидов в почве, которые выделяются растением и действуют как аттрактант для бактерий и вызывают выработку фактора Nod. Флавоноиды активируют NodD, фактор транскрипции семейства LysR, который связывается с nod -боксом и инициирует транскрипцию генов nod, которые кодируют белки, необходимые для выработки широкого спектра LCO. [4]

Функция

Nod-факторы потенциально распознаются растительными рецепторами, состоящими из двух гистидинкиназ с внеклеточным доменом LysM , которые были идентифицированы у L. japonicus , сои и M. truncatula [5] . Связывание Nod-факторов с этими рецепторами деполяризует плазматическую мембрану корневых волосков посредством притока Ca2 + , который вызывает экспрессию генов раннего нодулина (ENOD) и набухание корневых волосков. У M. truncatula передача сигнала инициируется активацией dmi1, dmi2 и dmi3 , что приводит к деформации корневых волосков, ранней экспрессии нодулина, делению кортикальных клеток и бактериальной инфекции. Кроме того, гены nsp и hcl привлекаются позже и помогают в процессе ранней экспрессии клубеньков, делении кортикальных клеток и инфекции. [6] Было также обнаружено, что гены dmi1, dmi2 и dmi3 способствуют установлению взаимодействий между M. truncatula и арбускулярной микоризой , что указывает на то, что два совершенно разных симбиоза могут иметь некоторые общие механизмы. [7] Конечным результатом является клубень, структура, в которой фиксируется азот. Nod-факторы действуют, вызывая изменения в экспрессии генов в бобовых, наиболее примечательными из которых являются гены нодулина, необходимые для органогенеза клубеньков. [8]

Образование узелков

Ризобии связываются со специфическими лектинами хозяина, присутствующими в корневых волосках, которые вместе с Nod-факторами приводят к образованию клубеньков. Nod-факторы распознаются определенным классом рецепторных киназ , которые имеют домены LysM в своих внеклеточных доменах. Две рецепторные киназы LysM (мотив лизина) (NFR1 и NFR5), которые, по-видимому, составляют рецептор Nod-фактора, были впервые выделены в модельном бобовом растении Lotus japonicus в 2003 году. Теперь они также выделены из сои и модельного бобового растения Medicago truncatula . У NFR5 отсутствует классическая активационная петля в домене киназы . В гене NFR5 отсутствуют интроны . Сначала клеточная мембрана деполяризуется, и корневые волоски начинают набухать, а деление клеток останавливается. Nod-фактор вызывает фрагментацию и перестройку актиновой сети, что в сочетании с восстановлением роста клеток приводит к завиванию корневых волосков вокруг бактерий. За этим следует локализованное разрушение клеточной стенки и инвагинация мембраны растительной клетки, что позволяет бактерии сформировать инфекционную нить. По мере роста инфекционной нити ризобии перемещаются по ее длине к месту расположения клубенька. Во время этого процесса клетки перицикла в растениях активируются, а клетки во внутренней коре начинают расти и становятся зачатком клубенька, где ризобии инфицируют и дифференцируются в бактероиды и фиксируют азот. Активация соседних клеток средней коры приводит к образованию меристемы клубенька. [5]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Стамбулска, У.Й. и Байлиак, М.М., 2020. Симбиоз бобовых и ризобий: вторичные метаболиты, свободнорадикальные процессы и эффекты тяжелых металлов. Коэволюция вторичных метаболитов, стр. 291-322.
  2. ^ Spaink HP. (1992). «Ризобиальные липоолигосахариды: ответы и вопросы». Plant Molecular Biology . 20 (5): 977–986. doi :10.1007/BF00027167. hdl : 1887/3736313 . ISSN  1573-5028. PMID  1463833. S2CID  30609937.
  3. ^ Spaink HP (2000). «Факторы образования клубеньков на корнях и инфекции, продуцируемые ризобиальными бактериями». Annual Review of Microbiology . 54 (1): 257–288. doi :10.1146/annurev.micro.54.1.257. hdl : 1887/3748257 . PMID  11018130.
  4. ^ Зуанацци Дж.А., Клежеро П.Х., Кирион Дж.К., Хассон Х.П., Кондороси А., Ратет П (1998). «Производство флавоноидов-активаторов и репрессоров гена Sinorhizobium meliloti nod из корней Medicago sativa». Молекулярные растительно-микробные взаимодействия . 11 (8): 784–794. дои : 10.1094/MPMI.1998.11.8.784 .
  5. ^ ab Gage DJ (июнь 2004 г.). «Инфекция и инвазия корней симбиотическими азотфиксирующими ризобиями во время образования клубеньков бобовых растений умеренного климата». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 68 (2): 280–300. doi :10.1128/MMBR.68.2.280-300.2004. PMC 419923 . PMID  15187185. 
  6. ^ Oldroyd, G (2001). «Диссекционный симбиоз: разработки в области передачи сигнала Nod-фактора». Annals of Botany . 87 (6): 709–718. doi : 10.1006/anbo.2001.1410 .
  7. ^ Oláh B, Brière C, Bécard G, Dénarié J, Gough C (август 2005 г.). «Nod-факторы и диффундирующий фактор из арбускулярных микоризных грибов стимулируют формирование боковых корней у Medicago truncatula через сигнальный путь DMI1/DMI2». The Plant Journal . 44 (2): 195–207. doi : 10.1111/j.1365-313X.2005.02522.x . PMID  16212600.
  8. ^ Говерс Ф, Моерман М, Дауни Дж. А., Хойкаас П., Франссен Х. Дж., Лоуверс Дж., Ван Каммен А., Бисселинг Т. (октябрь 1986 г.). «Гены Rhizobium nod участвуют в индукции раннего гена нодулина». Природа . 323 (6088): 564–466. Бибкод : 1986Natur.323..564G. дои : 10.1038/323564a0. S2CID  4324682.