Picea abies , ель обыкновенная [2] или европейская ель [ 3] — вид ели , произрастающий в Северной , Центральной и Восточной Европе . [4]
У нее веточки , которые обычно свисают вниз, и самые большие шишки среди всех елей , длиной 9–17 см. Она очень тесно связана с сибирской елью ( Picea obovata ), которая заменяет ее к востоку от Уральских гор , и с которой она свободно гибридизируется. Норвежская ель имеет широкое распространение, поскольку ее сажают ради древесины, и является видом, используемым в качестве главной рождественской елки в нескольких странах по всему миру. Это было первое голосеменное растение , геном которого был секвенирован . Латинский видовой эпитет abies означает «как Abies , пихта». [5]
Ель обыкновенная — крупное, быстрорастущее вечнозеленое хвойное дерево высотой 35–55 м (115–180 футов) и диаметром ствола от 1 до 1,5 м. В молодом возрасте может расти быстро, до 1 м в год в течение первых 25 лет при хороших условиях, но становится медленнее, когда достигает высоты более 20 м (65 футов). [6] Побеги оранжево-коричневые и голые. Листья игольчатые с тупыми кончиками, [7] длиной 12–14 мм, четырехугольные в поперечном сечении и темно-зеленые со всех четырех сторон с незаметными устьичными линиями. Семенные шишки длиной 9–17 см (самые длинные среди всех елей) и имеют тупо или остро заостренные треугольные кончики чешуек. Они зеленые или красноватые, созревают коричневыми через 5–7 месяцев после опыления. Семена черные, длиной 4–5 мм, с бледно-коричневым крылышком длиной 15 мм. [ 1] [8] [9] [10] Самая высокая измеренная норвежская ель имеет высоту 62,26 м (204 фута) и растет недалеко от Рыбницы-на-Похорью , Словения . [11]
Норвежская ель растет по всей Европе от Норвегии на северо-западе и Польши на востоке, а также в горах Центральной Европы, на юго-западе до западной оконечности Альп и на юго-востоке в Карпатах и на Балканах до крайнего севера Греции. Северная граница находится в Арктике, чуть севернее 70° с.ш. в Норвегии. Ее восточная граница в России трудно определить из-за обширной гибридизации и интерградации с сибирской елью , но обычно указывается как Уральские горы. Тем не менее, деревья, демонстрирующие некоторые признаки сибирской ели, простираются на запад до большей части северной Финляндии, с несколькими записями на северо-востоке Норвегии. Гибрид известен как Picea × fennica (или P. abies subsp. fennica , если два таксона считаются подвидами ), и может быть различим по тенденции к волосатым побегам и шишкам с плавно закругленными чешуйками. [8] [9] [10]
Чешуйки шишек ели обыкновенной используются в качестве пищи гусеницами листовертки Cydia illutana , тогда как Cydia duplicana питается корой вокруг повреждений или язв .
Популяции в юго-восточной Европе, как правило, имеют в среднем более длинные шишки с более заостренными чешуйками; их иногда различают как Picea abies var. acuminata , но существует значительное совпадение в вариациях с деревьями из других частей ареала. [8] [9] [10]
Некоторые ботаники рассматривают ель сибирскую как подвид ели норвежской, хотя в своих типичных формах они очень различимы: ель сибирская имеет шишки длиной всего 5–10 см с плавно закругленными чешуйками и опушенными побегами. [8] [9] [10] Генетически ели норвежская и сибирская оказались чрезвычайно похожими и могут рассматриваться как два близкородственных подвида P. abies . [12]
Другая ель с плавно закругленными чешуйками шишек и волосатыми побегами редко встречается в Центральных Альпах на востоке Швейцарии . Она также отличается более толстыми, сине-зелеными листьями. Во многих текстах она рассматривается как разновидность норвежской ели, но она так же отлична от многих других елей и, по-видимому, более тесно связана с сибирской елью ( Picea obovata ), елью Шренка ( Picea schrenkiana ) из Центральной Азии и елью Моринда ( Picea smithiana ) в Гималаях . Рассматриваемая как отдельный вид, она носит название альпийская ель ( Picea alpestris ). Как и сибирская ель, она широко гибридизируется с норвежской елью; чистые образцы редки. Гибриды обычно известны как норвежская ель, которую не следует путать с чистым видом норвежская ель. [8] [9] [10]
Норвежская ель является одной из наиболее широко высаживаемых елей, как в пределах ее родного ареала, так и за его пределами, и одним из наиболее экономически важных хвойных видов в Европе. [3] Она используется как декоративное дерево в парках и садах . Она также широко высаживается для использования в качестве рождественской елки . Каждое Рождество норвежская столица Осло предоставляет городам Лондон ( рождественская елка на Трафальгарской площади ), Эдинбургу и Вашингтону, округ Колумбия, норвежскую ель, которая устанавливается на самой центральной площади каждого города. Это в основном знак благодарности за помощь, оказанную этими странами во время Второй мировой войны. [13] В Северной Америке норвежская ель широко высаживается, особенно в северо-восточных , Тихоокеанских и Скалистых штатах , а также в юго-восточной Канаде. Она натурализовалась в некоторых частях Северной Америки. Существуют натурализованные популяции, встречающиеся от Коннектикута до Мичигана , и вполне вероятно, что они встречаются в других местах. [3] Норвежские ели предпочитают районы с прохладным летом и могут расти вплоть до Зоны роста USDA 7. [14]
Производство семян начинается, когда дереву исполняется четвертое десятилетие, а общая продолжительность жизни составляет до 300 лет в естественном ареале в Европе. Интродуцированные норвежские ели на Британских островах и в Северной Америке имеют гораздо более короткую продолжительность жизни. По мере старения дерева его крона редеет, а нижние ветви отмирают.
На севере США и в Канаде ель обыкновенная в некоторых местах считается инвазивным видом; однако в Зоне 6 и выше она не представляет проблемы, поскольку в районах с жарким влажным летом всхожесть семян значительно снижается.
Норвежская ель хорошо переносит кислые почвы, но не очень хорошо себя чувствует на сухих или бедных почвах. С 1928 по 1960-е годы ее высаживали на отвалах поверхностных шахт в Индиане. [3]
Несколько сортов были отобраны в качестве декоративных растений ('Barrya', 'Capitata', 'Decumbens', 'Dumosa', 'Clanbrassiliana', 'Gregoryana', 'Inversa', 'Microsperma', 'Nidiformis', 'Ohlendorffii', 'Repens', 'Tabuliformis', 'Maxwellii', 'Virgata', 'Inversa', 'Pendula'), с широким разнообразием размеров и форм, от полноразмерных лесных деревьев до чрезвычайно медленно растущих, стелющихся форм. Иногда они продаются под устаревшим научным названием Picea excelsa ( незаконное название ). [15] Следующие сорта получили премию Королевского садоводческого общества за заслуги в саду : [16]
Норвежская ель используется в лесном хозяйстве для получения ( хвойной ) древесины [22] и производства бумаги .
Норвежская компания Borregaard производит синтетический заменитель натуральной ванили — ванилин, используя норвежскую ель. [23] В настоящее время они являются единственной компанией, производящей ванилин на основе древесины, и, по утверждениям компании, ее предпочитают клиенты, в том числе из-за его гораздо более низкого углеродного следа, чем ванилин, синтезированный нефтехимическим путем. [24]
Он ценится как источник тоновой древесины для производителей струнных инструментов. [25] Одна из форм дерева, называемая Haselfichte (лещина), растет в европейских Альпах и была признана ЮНЕСКО нематериальным культурным наследием. Эта форма использовалась Страдивари для инструментов. [26]
Это дерево является источником елового пива , которое когда-то использовалось для профилактики и даже лечения цинги . [27]
Верхушки побегов ели норвежской использовались в традиционной австрийской медицине внутренне (в виде сиропа или чая) и наружно (в виде ванн, для ингаляций, в виде мазей, в виде смоляных аппликаций или в виде чая) для лечения заболеваний дыхательных путей, кожи, опорно-двигательного аппарата, желудочно-кишечного тракта и инфекций. [28]
В процессе производства сыра Мон д'Ор его заворачивают в « сангле », сделанный из камбия норвежской ели (фр. Épicéa commun ), по крайней мере на две недели, что придает сыру уникальный вкус. [29]
В пресс-релизе Университета Умео говорится, что клон норвежской ели под названием Old Tjikko , возраст которого по данным радиоуглеродного анализа составляет 9550 лет, является «самым старым из ныне живущих деревьев». [30] Самый старый отдельный экземпляр норвежской ели, обнаруженный методом датирования годичных колец в 2012 году в природном заповеднике округа Бускеруд, Норвегия, как было установлено, имеет возраст 532 года. [31]
Однако возраст Пандо , древостоя из 47 000 клонов осины , оценивается от 14 000 до одного миллиона лет. [32] [33] [34]
Акцент делается на различии между единственным «старейшим деревом» и множественными «старейшими деревьями», а также между «старейшим клоном» и «старейшим не-клоном». Старый Тикко — один из серии генетически идентичных клонов, растущих из корневой системы, одна часть которой, по оценкам, имеет возраст 9550 лет на основе радиоуглеродного датирования. Самое старое известное отдельное дерево (которое не воспользовалось вегетативным клонированием ) — это сосна остистая Большого Бассейна возрастом более 5000 лет (прорастание в 3051 г. до н.э.). [35]
Геном Picea abies был секвенирован в 2013 году, это был первый полностью секвенированный геном голосеменных растений. [36] Геном содержит около 20 миллиардов пар оснований и примерно в шесть раз больше человеческого генома, несмотря на наличие аналогичного количества генов. Большая часть генома ели состоит из повторяющихся последовательностей ДНК, включая длинные концевые повторяющиеся транспонируемые элементы . Несмотря на недавние достижения в области массивного параллельного секвенирования ДНК, сборка такого большого и повторяющегося генома является особенно сложной задачей, в основном с точки зрения вычислений. [37]
В популяциях Picea abies наблюдается большое генетическое разнообразие, которое, скорее всего, отражает изоляцию популяций в ледниковых убежищах и историю постледниковой эволюции. Генетическое разнообразие можно, в частности, обнаружить, если посмотреть, как популяции реагируют на климатические условия. Например, различия в сроках и продолжительности ежегодного периода роста, а также различия в морозостойкости весной и осенью. Эти ежегодные модели роста важно распознавать, чтобы выбрать правильный материал для лесовосстановления Picea abies . [38]
Глюкозид п-гидроксибензойной кислоты , пицеин , пицеатаннол и его глюкозид ( астрингин ), изорапонтин (глюкозид изорапонтигенина), катехин и феруловая кислота являются фенольными соединениями, обнаруженными в микоризных и немикоризных корнях норвежской ели. [39] Пицеол [40] и астрингин [41] также обнаружены в P. abies .
Экстракты Picea abies продемонстрировали ингибирующую активность в отношении свиной панкреатической липазы in vitro . [42]
Picea abies (L.) H. Karst — общепринятое название этого вида. Опубликовано более 150 синонимов Picea abies . [43]
Гомотипическими синонимами Picea abies являются: [44]
Некоторые гетеротипические синонимы Picea abies :