Нутация относится к изгибающим движениям стеблей, корней, листьев и других органов растений , вызванным различиями в росте в разных частях органа. Циркумнутация относится конкретно к круговым движениям, часто демонстрируемым кончиками растущих стеблей растений, вызванным повторяющимися циклами различий в росте вокруг сторон удлиняющегося стебля. [1] Нутационные движения обычно отличают от «вариационных» движений, вызванных временными различиями в давлении воды внутри клеток растений ( тургор ).
Простая нутация происходит в плоских листьях и лепестках цветка, вызванная неравным ростом двух сторон поверхности. Например, в молодых листовых почках внешняя поверхность каждого листочка растет быстрее, заставляя его изгибаться над соседними и образовывать компактную почку. По мере расширения почки рост становится более быстрым на внутренней поверхности листьев, заставляя почку раскрываться, а листья уплощаться. Подобная неравномерность роста, но более резко локализованная, приводит к складыванию и скручиванию листа в бутоне и к изменению формы лепестков цветка.
Округляющийся стебель растения
Циркумнутационные движения наиболее очевидны при выращивании саженцев, где сочетание кругового движения и восходящего роста заставляет кончик двигаться вверх по спиральной траектории. Первый подробный анализ циркумнутации был сделан Чарльзом Дарвином в его работе «Сила движения растений» ; [2] [3] он пришел к выводу, что большинство движений растений являются модификациями циркумнутации, но сейчас известно много контрпримеров. Циркумнутация не является прямой реакцией на гравитацию или направление освещения, но эти факторы и многие физиологические процессы могут влиять на ее направление, время и амплитуду. [1]
Хотя функция циркумнутации у большинства растений неизвестна, многие вьющиеся растения приспособили эти движения, чтобы помочь им находить и обвиваться вокруг вертикальных объектов, таких как стволы деревьев, а также чтобы помочь усикам находить и обвиваться вокруг меньших опор. [4] [5] Растущие кончики лозы или усика изначально качаются по широким кругам, что максимизирует их шансы натолкнуться на препятствие (потенциальную опору). Как только препятствие встречается, круги сжимаются, заставляя лозу или усик обвиваться вокруг опоры по мере роста.
Возможные теории нутаций растений
За последнее столетие исследования нутаций растений привели к появлению трех основных теорий их происхождения: [1] [5]
Теория «внутреннего осциллятора», впервые предложенная Дарвином [2] , объясняет нутации растений как эндогенные движения;
Согласно теории «гравитропного перерегулирования», [6] [7] нутации в побегах растений могут быть результатом задержек гравитропных реакций при поиске вертикального положения; эта теория была теоретически подкреплена существованием бифуркации Хопфа в так называемом уравнении подсолнечника ; [8]
После экспериментов в космосе, показавших сохранение нутаций без гравитации [9], некоторые исследователи предложили модель «двух осцилляторов», [10] учитывающую два механизма (эндогенные колебания и экзогенный осциллятор обратной связи гравитропной , проприоцептивной или иной природы).
Новые эксперименты в космосе показали, что присутствие гравитации включает и усиливает колебания побегов растений, одновременно подтверждая возникновение уменьшенных нутаций. [11] [12] Эти результаты подтверждают гипотезу «двух осцилляторов», которая была пересмотрена для учета эффекта упругих прогибов из-за гравитационной нагрузки, ранее игнорировавшегося. [13] С помощью морфоупругой стержневой модели некоторые исследования показали, что происходит явление бифуркации, подобное Хопфу, и эластичность играет важную роль в определении начала колебаний. [14] [15] В частности, побег растения может подвергаться «экзогенным» колебаниям, которые суммируются с «эндогенными», по мере достижения критической длины. [15]
^ abc Stolarz, Maria (28 октября 2014 г.). «Circumnutation as a visible plant action and response» (Циркумнутация как видимое действие и реакция растений). Plant Signaling & Behavior . 4 (5): 380–387. doi :10.4161/psb.4.5.8293. PMC 2676747. PMID 19816110. Циркумнутация — это спиральное движение органа, широко распространенное среди растений.
^ ab Дарвин, Чарльз, 1809-1882, автор. (2017). Сила движения у растений . ISBN978-0-19-180518-9. OCLC 981425326. {{cite book}}: |last=имеет общее название ( помощь )CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
^ Браун, Аллан Х. (28 сентября 1992 г.). «Circumnutations: From Darwin to Space Flights» (PDF) . Физиология растений . 101 (2): 345–348. doi :10.1104/pp.101.2.345. PMC 160577 . PMID 11537497.
^ Фиорелло, Изабелла; Дель Дотторе, Эмануэла; Трамачере, Франческа; Маццолаи, Барбара (2020-03-20). «Вдохновение от вьющихся растений: методологии и ориентиры — обзор». Биовдохновение и биомиметика . 15 (3): 031001. Bibcode : 2020BiBi...15c1001F. doi : 10.1088/1748-3190/ab7416 . ISSN 1748-3190. PMID 32045368.
^ аб Мугнаи, Серджио; Аззарелло, Элиза; Маси, Элиза; Пандольфи, Камилла; Манкузо, Стефано (2015), Манкузо, Стефано; Шабала, Сергей (ред.), «Нутация у растений», Ритмы растений: динамические реакции в динамической среде , Чам: Springer International Publishing, стр. 19–34, doi : 10.1007/978-3-319-20517-5_2 , ISBN978-3-319-20517-5, S2CID 197438746 , получено 2021-03-02
^ Градманн, Ганс (1 апреля 1927). «Die Kreisbewegungen der Ranken der Windepflanzen». Naturwissenschaften (на немецком языке). 15 (15): 345–352. Бибкод : 1927NW.....15..345G. дои : 10.1007/BF01504773. ISSN 1432-1904. S2CID 22480027.
^ Исраэльссон, Д.; Джонсон, А. (1967). «Теория обходов Helianthus annuus». Физиология Плантарум . 20 (4): 957–976. doi :10.1111/j.1399-3054.1967.tb08383.x. ISSN 1399-3054.
^ Сомолинос, Альфредо С. (1978). «Периодические решения уравнения подсолнечника: 𝑥+(𝑎/𝑟)𝑥+(𝑏/𝑟)sin𝑥(𝑡-𝑟)=0». Quarterly of Applied Mathematics . 35 (4): 465–478. doi : 10.1090/qam/465265 . ISSN 0033-569X.
^ "Предварительный просмотр Scopus - Scopus - Добро пожаловать в Scopus". www.scopus.com . Получено 2021-03-02 .
^ Агостинелли, Даниэле (2021-03-02). «Тайна растительных нутаций: поможет ли математика?». Medium . Получено 2021-03-02 .
^ Агостинелли, Даниэле; Лукантонио, Алессандро; Носелли, Джованни; ДеСимоне, Антонио (март 2020 г.). «Нутации в растущих побегах растений: роль упругих деформаций из-за гравитационной нагрузки». Журнал механики и физики твердого тела . 136 : 103702. Bibcode : 2020JMPSo.13603702A. doi : 10.1016/j.jmps.2019.103702 . hdl : 11384/83958 .
^ ab Agostinelli, Daniele; DeSimone, Antonio; Noselli, Giovanni (2021). «Нутации в побегах растений: эндогенные и экзогенные факторы при наличии механических деформаций». Frontiers in Plant Science . 12 : 608005. doi : 10.3389/fpls.2021.608005 . ISSN 1664-462X. PMC 8023405. PMID 33833768 .
