Onthophagus taurus , телец-скарабей — вид навозных жуков из рода Onthophagus и семейства Scarabaeidae . [1] Этот вид, также известный как навозный жук с бычьей головой, специализируется на навозе крупного рогатого скота и широко используется для поддержания чистоты пастбищ , что делает его ценным в сельском хозяйстве. Размер этих жуков обычно составляет 8–10 миллиметров (0,31–0,39 дюйма). [2] Самцы этого вида обладают отличительными характеристиками: крупные «большие» самцы обладают длинными, широкими, изогнутыми рогами, напоминающими рога длиннорогого быка, а маленькие «второстепенные» самцы имеют крошечные рога, выступающие вверх из затылка. У самок же рогов нет. Эти небольшие жуки имеют овальную форму, цвет обычно черный или красновато-коричневый. Иногда переднеспинка имеет слабый металлический блеск. [3]
Onthophagus taurus присутствует в Австралии, Европе, Марокко, Алжире, Тунисе, Сирии, Ираке, Закавказье, Малой Азии, Иране, Афганистане, Средней Азии и Соединенных Штатах Америки. [4] Этот вид, первоначально населявший районы со средиземноморским климатом , является родным для Центральной и Южной Европы, а также Малой Азии, от Испании до Марокко, Турции и Ирана. [5] Он был завезен в Соединенные Штаты и Австралию в конце 1960-х - начале 1970-х годов, чтобы помочь справиться с коровьим навозом. Это введение было направлено на вытеснение навоза с пастбищ крупного рогатого скота под землю, тем самым способствуя оздоровлению почвы и борьбе с вредителями. Они наиболее распространены на пастбищах, поскольку здесь обитают коровы.
Onthophagus taurus был случайно завезен на восток США . Первоначально его заметили во Флориде в 1971 году, а затем на северо-востоке США. Учитывая размер популяции и характер распространения, предполагается, что O. taurus, вероятно, проник в Соединенные Штаты из прибрежной зоны Флориды. Впоследствии Министерство сельского хозяйства США намеренно выпустило O. taurus в различных местах, включая Калифорнию, Техас и Нью-Джерси, что привело к значительному увеличению ареала по сравнению с местом, где он был впервые завезен. [6]
O. taurus наиболее оптимально развивается при температуре от 16 до 23 °C. В результате его репродуктивный успех ограничен в чрезвычайно холодных регионах, что ограничивает его распространение там. [5] В 1974 году Onthophagus taurus был завезен в Австралию и собран у популяций Испании, Греции и Турции. За два года после интродукции он быстро стал самым распространенным экзотическим видом на юго-западе Австралии. Он даже вытеснил O. binodis Thunberg, когда он прибыл первоначально, обогнав этот ранее завезенный вид навозных жуков по всей Австралии. [5]
Самки Onthophagus taurus летают к свежим навозным площадкам и используют свои челюсти , чтобы выкапывать туннели в почве внизу. Эти жуки целыми днями перебирают навоз и раскладывают его по туннелю. Затем самка тщательно строит выводковую камеру, используя свою слюну. Затем они перемещают навоз к концам туннеля, где упаковывают его в овальные шарики с выводком и катят их в выкопанную выводковую камеру. В этом месте гнездования находится несколько выводковых комков примерно на 10–15 см ниже поверхности. [2] Внутри каждого выводкового комка откладывается одно яйцо, где личинки завершают свое развитие внутри этих закопанных комков навоза. Храня навоз под землей, он остается свежим и защищает развивающихся личинок от хищников и паразитов. Взрослые самцы заходят в навозную площадку, чтобы питаться и спариваться. [7] И самцы, и самки помогают в обеспечении потомства. Основная роль самца — транспортировать навоз с поверхности и доставлять его самке в выводковую камеру, а основная роль самки — включать этот помет в выводковые шарики. [8]
Вся молодая часть жизненного цикла жука происходит в выводковом клубке. После того, как личинка вылупляется из яйца, она обычно съедает 40–55% навозного шарика по мере развития и роста. [9] После этого личинки окукливаются внутри камеры окукливания, сделанной из фекалий поздних личинок и остатков материала выводковых шариков, внутри остатков выводкового шарика. После завершения стадии куколки жук становится полностью развитой взрослой особью. На заключительной фазе жизненного цикла навозного жука взрослые особи готовы переселиться на свежую навозную площадку, чтобы снова начать цикл. Затем они должны найти партнера для создания пары и начать процесс подготовки новой среды для гнездования. [7]
Самцы Onthophagus taurus демонстрируют две различные морфы: когда самцы превышают критический размер тела, у них на голове появляется пара длинных изогнутых рогов, также известных как большие «большие» самцы. Самцы меньшего размера остаются безрогими — их называют «второстепенными» самцами. [10] Хотя размер рогов у этих жуков не может сильно передаваться по наследству, количество пищи, которую родители поставляют своим личинкам, существенно влияет на морфологию жуков. Предыдущие исследования показали, что размер потомства и длина рогов в первую очередь определяются количеством навоза, выделяемого развивающимся личинкам. [10] Более того, отдельные группы O. taurus продемонстрировали различия в форме передних голеней, признак, связанный с плотностью почвы и глубиной, на которой они роют и гнездятся. [5]
Это пример полифенизма — явления, при котором организмы с одинаковым генетическим составом проявляют разные физические черты в ответ на факторы окружающей среды. В случае O. taurus , если личинка вырастает до размеров выше или ниже генетически обусловленного порога, ее развитие меняется. Точнее говоря, рост рогов увеличивается или уменьшается соответственно в ответ на это перепрограммирование окружающей среды. [11]
Половой отбор в первую очередь включает конкуренцию среди самцов, которая сосредоточена вокруг методов получения доступа к туннелям. Рогатые и безрогие самцы демонстрируют разные стратегии спаривания. Самцы с рогами используют их как оружие в агрессивных столкновениях с другими самцами, особенно когда конкурируют за доступ к самкам. [12] Они часто охраняют входы в туннели, в которых находятся самки, и участвуют в драках с конкурентами-самцами, полагаясь на размер своего тела и длину рогов, чтобы обеспечить возможность спаривания. Напротив, считается, что безрогие самцы ведут себя неагрессивно, когда сталкиваются с физически превосходящими рогатыми самцами. Подобный диморфизм у самцов обнаружен и у некоторых других видов ( Ageopsis nigicollis , Podischnus agenor ). [13] Такое поведение требует, чтобы жук был очень проворным, чтобы добраться до самок и спариться с ними, избегая при этом обнаружения охраняющим самцом. [12] Кроме того, более мелкие самцы с рогами компенсируют отсутствие рогов наличием более крупных яичек, что увеличивает их шансы оплодотворить самку. [14] Мочек и Эмлен (2000) предполагают, что наличие более длинных рогов снижает маневренность самцов внутри туннелей и вредно для скрытного поведения. Таким образом, наличие рогов дает преимущество самцам, использующим агрессивное поведение для доступа к самкам, в то время как отсутствие рогов предпочтительнее для самцов, которые ведут себя скрытно.
Крупные самцы часто делят родительские обязанности по обеспечению пропитания и изготовлению выводковых клубков с самками, хитрые второстепенные самцы редко это делают. Следовательно, когда в популяции больше мелких самцов, крупные самцы будут тратить меньше времени на выполнение своих родительских обязанностей и больше на спаривание и охрану самки. [15]
Рога Onthophagus taurus не имеют явной гомологии с другими признаками насекомых. Следовательно, они известны как эволюционная новинка, даже в самом строгом определении термина. Эволюция и разнообразие рогов этого вида коренятся в сложной мозаике внешних и внутренних механизмов [16] , которая включает родительские эффекты, пластичность развития, множественные внутренние пути, контролируемые экспрессией гена двойного пола (dsx) [17] [18] [ 19] , экспрессия гена hedgehog [20], а также путь инсулин/инсулин-фактор роста (IGF), [21] среди множества других элементов.
Характерной особенностью системы спаривания O taurus является конкуренция за оплодотворение самок между самцами, испытывающими силу за обладание туннелями для размножения. Ионизирующее излучение , примененное к самцам O. taurus , вызвало мутации , которые снизили проявление таких прекопулятивных половых признаков, связанных с силой. [22] Однако половой отбор самок в течение двух поколений был достаточен, чтобы удалить такие мутации из потомства. [22]
Самки Onthophagus taurus также конкурируют между собой за доступ к навозу, который является ресурсом, имеющим решающее значение для воспроизводства самок. Они используют навоз для создания выводковых шариков, которые служат пищей для их потомства. Самки O. taurus не могут размножаться, если у них нет доступа к навозу. [23] Есть свидетельства внутривидового выводкового паразитизма среди самок, который происходит, когда представители одного и того же вида используют усилия по родительской заботе другого, при этом самки заменяют существующие яйца родителей своими собственными. Было замечено, что самки жуков O. taurus использовали выводковые шарики, созданные другими самками, в качестве пищи для своего потомства. Скорость высыхания навоза, по-видимому, влияет на вероятность паразитизма выводков. Самки, которым был предоставлен быстро высыхающий помет, значительно чаще искали и использовали выводковые шарики, сделанные другими самками того же вида. Чтобы не допустить кражи выводковых шариков, самки часами засыпали туннели почвой или песком, выкопанными ранее. Такое поведение помогает снизить риск паразитизма, поскольку другим самкам становится труднее найти выводковые яйца под землей. [23]
Навозные жуки могут внести больше азота в почву, закапывая навоз в землю, образуя свои туннели. Onthophagus taurus известны как туннелеры. Они создают туннели под навозными комочками, куда складывают навозные шарики. Это создает каналы для движения воды и воздуха. При этом они также улучшают почву и помогают ей поглощать и удерживать больше воды, тем самым поддерживая более здоровый рост сельскохозяйственных культур. Кроме того, смешивание почвы и навоза туннельными жуками улучшает обработку почвы, что означает физическое состояние почвы для роста растений. Роя туннели, эти жуки также подталкивают почву к навозной куче, что еще больше способствует включению органических веществ в почву и одновременно увеличивает рециркуляцию питательных веществ обратно в почву. Наконец, рытье этих нор увеличивает проницаемость почвы и снижает риск эрозии почвы и поверхностного стока. В результате меньшее загрязнение азотом приведет к затоплению сельскохозяйственных полей из-за повышенной способности почвы удерживать воду. Это впоследствии предотвращает образование мертвых зон, вызванных избыточным стоком азота. Кроме того, навозные жуки могут играть решающую роль в нарушении жизненного цикла навозных мух. Собирая и распределяя фекалии под землей, они уничтожают наземную среду обитания этих вредителей, предотвращая откладку яиц и размножение. Это также снижает привлекательность других вредных вредителей, таких как черви, тем самым принося пользу животноводству и сельскохозяйственной продукции. [24]
Навозные жуки использовались для разложения навоза на овцеводческих и молочных фермах по всему миру. [25]
В сентябре 2013 года O. taurus был впервые выпущен на свободу в Новой Зеландии , в округе Гор в Саутленде . [26] Эти жуки втягивают навоз в землю, чтобы создать выводковые шарики, которые они используют в качестве камер для яиц.
Это увеличивает площади пастбищ для крупного рогатого скота, уменьшает среду обитания мух и бактерий и снижает потребность в химических удобрениях. [27]
Onthophagus taurus может тянуть вес, в 1141 раз превышающий его собственную массу тела, и считается самым сильным животным на Земле по соотношению массы тела к подъемной силе. [14] Хотя точная масса тела этого жука неизвестна, мы знаем, что это сильный вид!