Клубничная ядовитая лягушка , клубничная ядовитая лягушка-дротолет или сине-джинсовая ядовитая лягушка ( Oophaga pumilio , ранее Dendrobates pumilio ) — вид небольшой ядовитой лягушки-дротолета, обитающей в Центральной Америке . [2] Он распространен по всему ареалу, который простирается от восточной части центральной Никарагуа до Коста-Рики и северо-западной Панамы . Этот вид часто встречается во влажных низинах и предгорных лесах, но большие популяции также встречаются на нарушенных территориях, таких как плантации. [3] Клубничная ядовитая лягушка, пожалуй, наиболее известна своим широко распространенным разнообразием окраски, состоящим примерно из 15–30 цветовых морф , большинство из которых предположительно являются чистокровными. [4] O. pumilio , хотя и не самый ядовитый из дендробатид, является наиболее токсичным представителем своего рода . [ нужна цитата ]
Диета O. pumilio приводит к тому, что кожа амфибии становится токсичной по своей природе при попадании в организм определенных подвидов клещей и муравьев, что очень похоже на то, что происходит со многими другими ядовитыми лягушками-древолами . [5] [6] Алкалоидные токсины имеют органическую природу и содержат азотистые основания, которые реагируют с углеродными и водородными группами. [7] Пумилиотоксин 251D — это специализированный токсин, который выделяется этим видом лягушек. Этот токсин оказывает негативное стимулирующее действие на сердечную функцию и является серьезным нарушителем каналов ионов натрия и калия внутри клеток. При попадании в организм пумилиотоксина 251D организмы, питающиеся O. pumilio, испытывают судороги, паралич и смерть. [7]
Было обнаружено, что как только O.pumilio достигает половой зрелости, их зернистые железы значительно увеличиваются в размерах, а рацион меняется. У женщин обычно обнаруживается примерно на 53% больше алкалоидов, чем у взрослых мужчин. [8]
Клещи Oribatida , принадлежащие к железистому подотряду Brachypylina , являются важным источником пумилиотоксинов у O. pumilio . Методы экстракции гексаном указывают на наличие алкалоидных токсинов в Брахипилине . [9] Токсины, по-видимому, биосинтезируются у взрослых клещей, поскольку нимфа и личиночная стадия паукообразных не переносят токсины. Экспериментальный анализ этого вида клещей показывает, что алкалоидные токсины обнаруживаются почти исключительно в опистонотальных железах клещей Scheloribatidae . [10] Масляные железы клеща содержат токсины, которые затем высвобождаются внутрь, когда амфибия переваривает членистоногих .
O. pumilio также может объяснить свою кожную токсичность богатым рационом формициновых муравьев. [6] Виды рода муравьев Brachymyrmex содержат пумилиотоксины, которые лягушки включают и накапливают яд. [11] Существует изменчивость профилей алкалоидов среди популяций и особей O. pumilio , что свидетельствует о различных уровнях доступной добычи в пределах их внутривидовой среды обитания. [12] Исследования и физический анализ показывают, что алкалоиды материнского происхождения существуют в молодых головастиках. [13] Увеличение содержания алкалоидов в головастиках предполагает, что самки обеспечивают большую химическую защиту своим более уязвимым потомкам. Это один из первых обнаруженных примеров снабжения, которое происходит после вылупления. [8] Во время выращивания головастиков матери-лягушки кормят своих детенышей неоплодотворенной яйцеклеткой из яичников после того, как каждого отдельного головастика опускают в резервуар с водой, обычно находящийся в бромелиевых . [14] Головастики, не получающие обязательного питательного яичного рациона, не содержат алкалоида. [13] Этот шаг имеет решающее значение для головастиков, поскольку они изолируют алкалоид от своей матери; без этого молодые головастики становятся уязвимыми для нападения членистоногих и других лягушек.
Oophaga pumilio ведет дневной образ жизни и преимущественно наземный образ жизни , и его часто можно встретить в опавших листьях как на лесных, так и на нарушенных территориях. Исследования показали, что оптимальную среду обитания определяет самец с учетом ресурсной выгоды и затрат на защиту. Самцы, как правило, тратят больше энергии на защиту меньших, но более качественных территорий. [15] Также были доказательства того, что лучшими конкурентами и бойцами являются мужчины, охраняющие небольшие участки с более высокой плотностью женщин. У большинства Anura более громкий вокал во время соревнований обычно означает, что они крупнее по размеру и у них лучшее здоровье. Однако исследователи вида O. pumilio установили, что эти лягушки кричат с меньшей частотой, чтобы ограничить свои энергетические затраты. [15] Самки, с другой стороны, просто распределяются по местам выращивания головастиков. [15]
Несмотря на яркую окраску и токсичность, эти лягушки относительно маленькие, их стандартная длина составляет примерно 17,5–22 мм (0,69–0,87 дюйма). [3]
Oophaga pumilio является внешним селекционером, а другие виды рода Oophaga известны в мире земноводных тем, что проявляют высокую степень родительской заботы. [16] Клубничная ядовитая лягушка имеет двойную родительскую заботу. [17] Самцы защищают и поливают гнезда, а самки кормят головастиков офагами своими неоплодотворенными яйцами. Хотя и мужчины, и женщины вносят вклад в родительскую заботу, женщины вкладывают больше средств с точки зрения затрат энергии, времени и потери потенциального воспроизводства. [17] При выборе партнера для спаривания самки выберут самого близкого к себе самца, а не самца самого высокого качества. [18] Самки откладывают головастикам энергетически дорогостоящие яйца в течение 6–8 недель (до метаморфоза ), остаются сексуально неактивными во время выращивания головастиков и заботятся только об одной кладке из четырех-шести головастиков одновременно. [17] Самцы вносят свой вклад посредством относительно «дешевого» (с точки зрения энергии) акта полива и защиты яиц в течение относительно короткого периода (10–12 дней) и могут заботиться о нескольких гнездах одновременно. [17] Считается, что чрезмерные материнские затраты на потомство являются результатом высокой смертности яиц. Лишь 5–12% кладки развиваются в головастиков, поэтому приспособленность самки лучше всего повысить, если обеспечить выживание тех немногих яиц, из которых образуются головастики. [19]
После спаривания самка откладывает три-пять яиц на лист или пазуху бромелии. Затем самец следит за тем, чтобы икра оставалась гидратированной, транспортируя воду в свою клоаку . Примерно через 10 дней икра вылупляется, и самка переносит головастиков на своей спине в какое-нибудь наполненное водой место. [20] В неволе в редких случаях можно наблюдать, как самец перевозит головастиков, хотя неизвестно, намеренно ли это или головастики просто подъезжают автостопом. Местом отложения головастиков часто являются пазухи бромелиевых, но можно использовать и все подходящее, например, сучки на деревьях, небольшие лужи или человеческий мусор, например алюминиевые банки.
Головастики откладываются по одному в каждом месте. После этого самка будет подходить к каждому головастику каждые несколько дней и откладывать несколько неоплодотворенных пищевых яиц. [3] В неволе головастиков выращивали на самых разных диетах, от водорослей до яиц других лягушек-древолазов, но с минимальным успехом. Головастики O. pumilio считаются облигатными икроядниками, поскольку они не способны принимать какую-либо другую форму питания.
Примерно через месяц головастик превратится в маленькую лягушку. Обычно он остается возле источника воды на несколько дней для защиты, поскольку поглощает остальную часть своего хвоста.
Oophaga pumilio принадлежит к роду Oophaga , [16] хотя название Dendrobates pumilio все еще иногда используется. Есть свидетельства того, что виды Oophaga (ранее классифицированные как «группа женской родительской заботы» Dendrobates [ 21] ) представляют собой монофилетическую эволюционную группу. Из-за низкого уровня генетической дивергенции между анализируемыми видами этого рода предполагается, что они образовались относительно недавно, после образования нынешнего панамского сухопутного моста в плиоцене ( 3–5 миллионов лет назад). [22] Считается, что Oophaga pumilio наиболее тесно связана с Oophaga arborea [23] и Oophaga sylvatica . [16]
Клубничная ядовитая лягушка, O. pumilio , демонстрирует крайние различия в цвете и рисунке между популяциями, которые были географически изолированы более 10 000 лет. [24] Когда популяции разделены географическими расстояниями и ландшафтными барьерами, они часто испытывают ограниченный поток генов, что может привести к фенотипическому расхождению между популяциями в результате отбора или дрейфа. [25] Их разнообразие предупреждающей окраски используется из-за их заметности, токсичности и устойчивости к хищникам. Когда дивергентные фенотипы в основном ограничены отдельными островами, биогеография цветового полиморфизма предполагает важную роль нейтрального процесса. Однако Саммерс и др. (1997) [26] предоставили доказательства того, что нейтральная дивергенция сама по себе вряд ли могла вызвать изменение цветовых паттернов. Как показал Ланде , быстрая эволюция видов, осуществляющих половой отбор, обусловлена взаимодействием случайного генетического дрейфа с естественным и половым отбором, таким как случайный генетический дрейф в предпочтениях самок при спаривании. [27] Известно, что цвет играет роль в передаче сигналов между самцами и самками, привлечении партнера и передаче сигналов между самцами у бесхвостых животных. Основываясь на исследовании Таззимана и Ивасы, в котором были собраны образцы с основных островов архипелага Бокас-дель-Торо, его результаты доказали, что предпочтение женщин в отношении мужских криков привело к расхождению криков, и, следовательно, расхождение было обусловлено половым отбором. Выбор партнера играет решающую роль в создании и поддержании биоразнообразия. [28] Кроме того, пространственные различия в хищниках или особенностях среды обитания могут вызывать дивергентный естественный отбор в окраске в ответ на ее подчинение отбору хищников. [24] До сих пор неясно, в какой степени половой отбор способствовал эволюции цветовых морф, а не усиливал репродуктивную изоляцию морф. [29] В апосематическом организме, таком как O. pumilio , филогенетический сигнал отбора не может быть приписан только выбору самки, но вполне возможно, что генетический дрейф будет взаимодействовать с цветовыми предпочтениями самок, вызывая дивергенцию. [24] Исследователи Маан и Каммингс также обнаружили, что в некоторых случаях самки O. pumilio предпочитали самцов, окраска которых сильно отличалась от их собственного фенотипа. [30] В природе равенство цвета в результате эволюции очень маловероятно, учитывая различные сенсорные предубеждения хищников и разные цвета фона среды обитания, в которой обитают эти лягушки. Из-за такой изменчивости в эволюции цвета маловероятно, что у Oophaga имеется преимущество апосематической цели выбора цвета.. Известно, что такие виды, как O. pumilio, прекрасно себя чувствуют и хорошо конкурируют на нарушенных и переоборудованных землях. Поскольку температура во многих различных биомах повышается, успех многих видов будет определяться их способностью акклиматизироваться и адаптироваться. В исследовании, проведенном Риверой и Новаковски, они обнаружили, что во многих случаях O. pumilio испытывает больший температурный стресс в преобразованных средах обитания, чем в лесах. [30]
Этот вид лягушек использует разбросанные постройки на нарушенных землях, чтобы снять тепловой стресс. Однако O. pumilio по-прежнему теплее любого другого вида в лесных районах: температура достигает 27 градусов по Цельсию. Эти данные позволяют предположить, что этот вид древолазов действует как экологический буфер и будет более успешным, чем другие виды, при изменении землепользования и повышении температуры. [31]
Oophaga pumilio — популярная лягушка в неволе благодаря своей яркой окраске и уникальному жизненному циклу. Их импортировали в огромных количествах в Соединенные Штаты и Европу с начала 1990-х годов, когда они обычно продавались по цене около 75 долларов США за штуку. Однако с тех пор эти поставки прекратились, и O. pumilio встречается гораздо реже и доступен в меньшем разнообразии. Избранное число любителей и заводчиков успешно размножают этих лягушек в неволе, и найти здоровых особей, выращенных в неволе, стало гораздо легче (в 21 веке).
В Европе O. pumilio гораздо более разнообразен из-за увеличения частоты контрабанды и появления потомства контрабандных животных. Контрабанда древолазов в других местах менее распространена, но по-прежнему представляет собой серьезную проблему, поскольку она убивает большое количество животных и часто ухудшает или уничтожает жизнеспособную среду обитания. [ нужна цитата ]
Недавно O. pumilio снова был экспортирован из Центральной Америки в небольших количествах с лягушачьих ферм. Из-за этого их численность в сообществе древолазов значительно возросла, и они регулярно доступны.
Одним из примеров изменения цвета является преобразование синих джинсов. Он наиболее распространен во всем ареале вида, но относительно редко встречается в торговле домашними животными в США. Большинство этих животных были импортированы в 1990-е годы или являются их потомками. [32] По состоянию на 2003 год было замечено, что эту морфу можно встретить по всей Коста-Рике , а также на материковой части Панамы . [4] [24] [25] [26] [27] [28] [29]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )