stringtranslate.com

Клубничная ядовитая лягушка-дротолет

Клубничная ядовитая лягушка , клубничная ядовитая лягушка-дротолет или сине-джинсовая ядовитая лягушка ( Oophaga pumilio , ранее Dendrobates pumilio ) — вид небольшой ядовитой лягушки-дротолета, обитающей в Центральной Америке . [2] Он распространен по всему ареалу, который простирается от восточной части центральной Никарагуа до Коста-Рики и северо-западной Панамы . Этот вид часто встречается во влажных низинах и предгорных лесах, но большие популяции также встречаются на нарушенных территориях, таких как плантации. [3] Клубничная ядовитая лягушка, пожалуй, наиболее известна своим широко распространенным разнообразием окраски, состоящим примерно из 15–30 цветовых морф , большинство из которых предположительно являются чистокровными. [4] O. pumilio , хотя и не самый ядовитый из дендробатид, является наиболее токсичным представителем своего рода . [ нужна цитата ]

Диета

Диета O. pumilio приводит к тому, что кожа амфибии становится токсичной по своей природе при попадании в организм определенных подвидов клещей и муравьев, что очень похоже на то, что происходит со многими другими ядовитыми лягушками-древолами . [5] [6] Алкалоидные токсины имеют органическую природу и содержат азотистые основания, которые реагируют с углеродными и водородными группами. [7] Пумилиотоксин 251D — это специализированный токсин, который выделяется этим видом лягушек. Этот токсин оказывает негативное стимулирующее действие на сердечную функцию и является серьезным нарушителем каналов ионов натрия и калия внутри клеток. При попадании в организм пумилиотоксина 251D организмы, питающиеся O. pumilio, испытывают судороги, паралич и смерть. [7]

Было обнаружено, что как только O.pumilio достигает половой зрелости, их зернистые железы значительно увеличиваются в размерах, а рацион меняется. У женщин обычно обнаруживается примерно на 53% больше алкалоидов, чем у взрослых мужчин. [8]

Клещи Oribatida , принадлежащие к железистому подотряду Brachypylina , являются важным источником пумилиотоксинов у O. pumilio . Методы экстракции гексаном указывают на наличие алкалоидных токсинов в Брахипилине . [9] Токсины, по-видимому, биосинтезируются у взрослых клещей, поскольку нимфа и личиночная стадия паукообразных не переносят токсины. Экспериментальный анализ этого вида клещей показывает, что алкалоидные токсины обнаруживаются почти исключительно в опистонотальных железах клещей Scheloribatidae . [10] Масляные железы клеща содержат токсины, которые затем высвобождаются внутрь, когда амфибия переваривает членистоногих .

O. pumilio также может объяснить свою кожную токсичность богатым рационом формициновых муравьев. [6] Виды рода муравьев Brachymyrmex содержат пумилиотоксины, которые лягушки включают и накапливают яд. [11] Существует изменчивость профилей алкалоидов среди популяций и особей O. pumilio , что свидетельствует о различных уровнях доступной добычи в пределах их внутривидовой среды обитания. [12] Исследования и физический анализ показывают, что алкалоиды материнского происхождения существуют в молодых головастиках. [13] Увеличение содержания алкалоидов в головастиках предполагает, что самки обеспечивают большую химическую защиту своим более уязвимым потомкам. Это один из первых обнаруженных примеров снабжения, которое происходит после вылупления. [8] Во время выращивания головастиков матери-лягушки кормят своих детенышей неоплодотворенной яйцеклеткой из яичников после того, как каждого отдельного головастика опускают в резервуар с водой, обычно находящийся в бромелиевых . [14] Головастики, не получающие обязательного питательного яичного рациона, не содержат алкалоида. [13] Этот шаг имеет решающее значение для головастиков, поскольку они изолируют алкалоид от своей матери; без этого молодые головастики становятся уязвимыми для нападения членистоногих и других лягушек.

Поведение

Oophaga pumilio ведет дневной образ жизни и преимущественно наземный образ жизни , и его часто можно встретить в опавших листьях как на лесных, так и на нарушенных территориях. Исследования показали, что оптимальную среду обитания определяет самец с учетом ресурсной выгоды и затрат на защиту. Самцы, как правило, тратят больше энергии на защиту меньших, но более качественных территорий. [15] Также были доказательства того, что лучшими конкурентами и бойцами являются мужчины, охраняющие небольшие участки с более высокой плотностью женщин. У большинства Anura более громкий вокал во время соревнований обычно означает, что они крупнее по размеру и у них лучшее здоровье. Однако исследователи вида O. pumilio установили, что эти лягушки кричат ​​с меньшей частотой, чтобы ограничить свои энергетические затраты. [15] Самки, с другой стороны, просто распределяются по местам выращивания головастиков. [15]

Несмотря на яркую окраску и токсичность, эти лягушки относительно маленькие, их стандартная длина составляет примерно 17,5–22 мм (0,69–0,87 дюйма). [3]

Размножение и родительский уход

Oophaga pumilio является внешним селекционером, а другие виды рода Oophaga известны в мире земноводных тем, что проявляют высокую степень родительской заботы. [16] Клубничная ядовитая лягушка имеет двойную родительскую заботу. [17] Самцы защищают и поливают гнезда, а самки кормят головастиков офагами своими неоплодотворенными яйцами. Хотя и мужчины, и женщины вносят вклад в родительскую заботу, женщины вкладывают больше средств с точки зрения затрат энергии, времени и потери потенциального воспроизводства. [17] При выборе партнера для спаривания самки выберут самого близкого к себе самца, а не самца самого высокого качества. [18] Самки откладывают головастикам энергетически дорогостоящие яйца в течение 6–8 недель (до метаморфоза ), остаются сексуально неактивными во время выращивания головастиков и заботятся только об одной кладке из четырех-шести головастиков одновременно. [17] Самцы вносят свой вклад посредством относительно «дешевого» (с точки зрения энергии) акта полива и защиты яиц в течение относительно короткого периода (10–12 дней) и могут заботиться о нескольких гнездах одновременно. [17] Считается, что чрезмерные материнские затраты на потомство являются результатом высокой смертности яиц. Лишь 5–12% кладки развиваются в головастиков, поэтому приспособленность самки лучше всего повысить, если обеспечить выживание тех немногих яиц, из которых образуются головастики. [19]

Морф La Gruta из провинции Колон , Панама.

После спаривания самка откладывает три-пять яиц на лист или пазуху бромелии. Затем самец следит за тем, чтобы икра оставалась гидратированной, транспортируя воду в свою клоаку . Примерно через 10 дней икра вылупляется, и самка переносит головастиков на своей спине в какое-нибудь наполненное водой место. [20] В неволе в редких случаях можно наблюдать, как самец перевозит головастиков, хотя неизвестно, намеренно ли это или головастики просто подъезжают автостопом. Местом отложения головастиков часто являются пазухи бромелиевых, но можно использовать и все подходящее, например, сучки на деревьях, небольшие лужи или человеческий мусор, например алюминиевые банки.

Головастики откладываются по одному в каждом месте. После этого самка будет подходить к каждому головастику каждые несколько дней и откладывать несколько неоплодотворенных пищевых яиц. [3] В неволе головастиков выращивали на самых разных диетах, от водорослей до яиц других лягушек-древолазов, но с минимальным успехом. Головастики O. pumilio считаются облигатными икроядниками, поскольку они не способны принимать какую-либо другую форму питания.

Примерно через месяц головастик превратится в маленькую лягушку. Обычно он остается возле источника воды на несколько дней для защиты, поскольку поглощает остальную часть своего хвоста.

Таксономия

Oophaga pumilio принадлежит к роду Oophaga , [16] хотя название Dendrobates pumilio все еще иногда используется. Есть свидетельства того, что виды Oophaga (ранее классифицированные как «группа женской родительской заботы» Dendrobates [ 21] ) представляют собой монофилетическую эволюционную группу. Из-за низкого уровня генетической дивергенции между анализируемыми видами этого рода предполагается, что они образовались относительно недавно, после образования нынешнего панамского сухопутного моста в плиоцене ( 3–5 миллионов лет назад). [22] Считается, что Oophaga pumilio наиболее тесно связана с Oophaga arborea [23] и Oophaga sylvatica . [16]

Эволюция

Клубничная ядовитая лягушка, O. pumilio , демонстрирует крайние различия в цвете и рисунке между популяциями, которые были географически изолированы более 10 000 лет. [24] Когда популяции разделены географическими расстояниями и ландшафтными барьерами, они часто испытывают ограниченный поток генов, что может привести к фенотипическому расхождению между популяциями в результате отбора или дрейфа. [25] Их разнообразие предупреждающей окраски используется из-за их заметности, токсичности и устойчивости к хищникам. Когда дивергентные фенотипы в основном ограничены отдельными островами, биогеография цветового полиморфизма предполагает важную роль нейтрального процесса. Однако Саммерс и др. (1997) [26] предоставили доказательства того, что нейтральная дивергенция сама по себе вряд ли могла вызвать изменение цветовых паттернов. Как показал Ланде , быстрая эволюция видов, осуществляющих половой отбор, обусловлена ​​взаимодействием случайного генетического дрейфа с естественным и половым отбором, таким как случайный генетический дрейф в предпочтениях самок при спаривании. [27] Известно, что цвет играет роль в передаче сигналов между самцами и самками, привлечении партнера и передаче сигналов между самцами у бесхвостых животных. Основываясь на исследовании Таззимана и Ивасы, в котором были собраны образцы с основных островов архипелага Бокас-дель-Торо, его результаты доказали, что предпочтение женщин в отношении мужских криков привело к расхождению криков, и, следовательно, расхождение было обусловлено половым отбором. Выбор партнера играет решающую роль в создании и поддержании биоразнообразия. [28] Кроме того, пространственные различия в хищниках или особенностях среды обитания могут вызывать дивергентный естественный отбор в окраске в ответ на ее подчинение отбору хищников. [24] До сих пор неясно, в какой степени половой отбор способствовал эволюции цветовых морф, а не усиливал репродуктивную изоляцию морф. [29] В апосематическом организме, таком как O. pumilio , филогенетический сигнал отбора не может быть приписан только выбору самки, но вполне возможно, что генетический дрейф будет взаимодействовать с цветовыми предпочтениями самок, вызывая дивергенцию. [24] Исследователи Маан и Каммингс также обнаружили, что в некоторых случаях самки O. pumilio предпочитали самцов, окраска которых сильно отличалась от их собственного фенотипа. [30] В природе равенство цвета в результате эволюции очень маловероятно, учитывая различные сенсорные предубеждения хищников и разные цвета фона среды обитания, в которой обитают эти лягушки. Из-за такой изменчивости в эволюции цвета маловероятно, что у Oophaga имеется преимущество апосематической цели выбора цвета.. Известно, что такие виды, как O. pumilio, прекрасно себя чувствуют и хорошо конкурируют на нарушенных и переоборудованных землях. Поскольку температура во многих различных биомах повышается, успех многих видов будет определяться их способностью акклиматизироваться и адаптироваться. В исследовании, проведенном Риверой и Новаковски, они обнаружили, что во многих случаях O. pumilio испытывает больший температурный стресс в преобразованных средах обитания, чем в лесах. [30]

Ниша среды обитания

Этот вид лягушек использует разбросанные постройки на нарушенных землях, чтобы снять тепловой стресс. Однако O. pumilio по-прежнему теплее любого другого вида в лесных районах: температура достигает 27 градусов по Цельсию. Эти данные позволяют предположить, что этот вид древолазов действует как экологический буфер и будет более успешным, чем другие виды, при изменении землепользования и повышении температуры. [31]

плен

Oophaga pumilio — популярная лягушка в неволе благодаря своей яркой окраске и уникальному жизненному циклу. Их импортировали в огромных количествах в Соединенные Штаты и Европу с начала 1990-х годов, когда они обычно продавались по цене около 75 долларов США за штуку. Однако с тех пор эти поставки прекратились, и O. pumilio встречается гораздо реже и доступен в меньшем разнообразии. Избранное число любителей и заводчиков успешно размножают этих лягушек в неволе, и найти здоровых особей, выращенных в неволе, стало гораздо легче (в 21 веке).

В Европе O. pumilio гораздо более разнообразен из-за увеличения частоты контрабанды и появления потомства контрабандных животных. Контрабанда древолазов в других местах менее распространена, но по-прежнему представляет собой серьезную проблему, поскольку она убивает большое количество животных и часто ухудшает или уничтожает жизнеспособную среду обитания. [ нужна цитата ]

Цветовая морфа «Синие джинсы»

Недавно O. pumilio снова был экспортирован из Центральной Америки в небольших количествах с лягушачьих ферм. Из-за этого их численность в сообществе древолазов значительно возросла, и они регулярно доступны.

Распространенные цветовые изменения в неволе

Одним из примеров изменения цвета является преобразование синих джинсов. Он наиболее распространен во всем ареале вида, но относительно редко встречается в торговле домашними животными в США. Большинство этих животных были импортированы в 1990-е годы или являются их потомками. [32] По состоянию на 2003 год было замечено, что эту морфу можно встретить по всей Коста-Рике , а также на материковой части Панамы . [4] [24] [25] [26] [27] [28] [29]

Рекомендации

  1. ^ Группа специалистов МСОП по амфибиям SSC (2015). «Оофага пумилио». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2015 : e.T55196A3025630. doi : 10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T55196A3025630.en . Проверено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ Фрост, Даррел Р. (2014). «Oophaga pumilio (Шмидт, 1857)». Виды амфибий мира: онлайн-справочник. Версия 6.0 . Американский музей естественной истории . Проверено 12 сентября 2014 г.
  3. ^ abc Savage, JM 2002. Земноводные и рептилии Коста-Рики. Издательство Чикагского университета, Чикаго и Лондон.
  4. ^ Аб Саммерс, К.; Кронин, Т.В.; Кеннеди, Т. (2003). «Изменение спектральной отражательной способности среди популяции Dendrobates pumilio , клубничной ядовитой лягушки, на архипелаге Бокас-дель-Торо, Панама». Журнал биогеографии . 30 :35–53. дои : 10.1046/j.1365-2699.2003.00795.x. hdl : 11603/13558 . S2CID  33860218.
  5. ^ Сапорито, Ральф; Доннелли, Морин; Нортон, Рой; Гарраффо, Мартин; Спанде, Томас; Дейли, Джон (2007). «Порибатидные клещи как основной пищевой источник алкалоидов ядовитых лягушек». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (21): 8885–8890. Бибкод : 2007PNAS..104.8885S. дои : 10.1073/pnas.0702851104 . ПМЦ 1885597 . ПМИД  17502597. 
  6. ^ аб Сапорито, Ральф; Гарраффо, Мартин; Доннелли, Морин; Эдвардс, Адам; Лонгино, Джон; Дейли, Джон (2004). «Муравьиные муравьи: источник членистоногих алкалоидов пумилиотоксина дендробатидных ядовитых лягушек». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (21): 8045–8050. Бибкод : 2004PNAS..101.8045S. дои : 10.1073/pnas.0402365101 . ПМК 419554 . ПМИД  15128938. 
  7. ^ аб Вандендрише, Т.; Абдель-Мотталеб, Ю.; Мартенс, К.; Кайперс, Э.; Судау, А.; Нуббемейер, У.; Мебс, Д.; Титгат, Дж. (2008). «Модуляция потенциалзависимых каналов Na+ и K+ с помощью пумилиотоксина 251D: алкалоид «совместного предприятия» членистоногих и амфибий». Токсикон . 51 (3): 334–344. doi :10.1016/j.токсикон.2007.10.011. ПМИД  18061227.
  8. ^ аб Стиноски, Дженнифер Л.; Торрес-Мендоса, Яритбель; Саса-Марин, Махмуд; Сапорито, Ральф А. (март 2014 г.). «Доказательства материнского обеспечения химической защиты на основе алкалоидов у клубничной ядовитой лягушки Oophaga pumilio». Экология . 95 (3): 587–593. дои : 10.1890/13-0927.1. hdl : 10669/76946 . ISSN  0012-9658. PMID  24804437. S2CID  4094179.
  9. ^ Такада, В.; Саката, Т.; Шимано, С.; Энами, Ю.; Мори, Н.; Нисида Р. и Кувахара Ю. (2005). «Щелорибатидные клещи как источник пумилиотоксинов у дендробатидных лягушек». Журнал химической экологии . 31 (10): 2403–2415. дои : 10.1007/s10886-005-7109-9. PMID  16195851. S2CID  535250.
  10. ^ Распотниг, Г.; Нортон, РА; Хитофф, М. (2011). «Порибатидные клещи и кожные алкалоиды ядовитых лягушек». Письма по биологии . 7 (4): 555–556. дои : 10.1098/rsbl.2010.1113. ПМК 3130211 . ПМИД  21345855. 
  11. ^ Штаудт, К.; Менесес, О.; С., Мебс; Д., Проэль, Х. (2010). «Пищевое поведение и территориальность земляничной ядовитой лягушки (Oophaga pumilio) в зависимости от присутствия муравьев». Земноводные-рептилии . 31 (2): 217–227. дои : 10.1163/156853810791069100 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  12. ^ Мебс, Д.; Погода, В.; Батиста, А.; Понсе, М.; Кёлер, Г.; Кауэрт, Г. (2008). «Изменчивость профилей алкалоидов у Oophaga pumilio (Amphibia: Anura: Dendrobatidae) из Западной Панамы и Южной Никарагуа». Саламандра . 44 (4): 241–247.
  13. ^ аб Стиноски, JL; Торрес-Мендоса, Ю.; Саса-Марин, М.; Сапорито, РА (2014). «Доказательства материнского обеспечения химической защиты на основе алкалоидов у клубничной ядовитой лягушки Oophaga pumilio» (PDF) . Экология . 95 (3): 587–593. дои : 10.1890/13-0927.1 . ПМИД  24804437.
  14. ^ Форсайт А., Фогден М., Фогден П., Уилсон Э.О., 2008. Природа тропического леса: Коста-Рика и за ее пределами . Издательство Корнельского университета. Итака, Нью-Йорк, США.
  15. ^ abc Meuche, Ивонн; Линсенмайр, К. Эдуард; Прёль, Хайке (4 января 2012 г.). «Внутрисексуальная конкуренция, территориальность и акустическая коммуникация у самцов клубничной ядовитой лягушки (Oophaga pumilio)». Поведенческая экология и социобиология . 66 (4): 613–621. дои : 10.1007/s00265-011-1309-9. ISSN  0340-5443. S2CID  9380176.
  16. ^ abc Грант, Т.; Фрост, ДР; Колдуэлл, JP; Гальярдо, Р.; Хаддад, ЦФБ; Кок, PJR; Значит, БД; Нунан, BP; Шаргел, МЫ и Уиллер, WC (2006). «Филогенетическая систематика древолазов и их родственников (Amphibia: Athesphatanura: Dendrobatidae)» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 299 : 1–262. CiteSeerX 10.1.1.693.8392 . doi :10.1206/0003-0090(2006)299[1:PSODFA]2.0.CO;2. hdl : 2246/5803. S2CID  82263880. 
  17. ^ abcd Хаазе, А.; Прол, Х. (2002). «Модель активности самок и агрессивность земляничной ядовитой лягушки Dendrobates pumilio (Anura: Dendrobatidae)». Земноводные-рептилии . 23 (2): 129–140. дои : 10.1163/156853802760061778 .
  18. ^ Меуч, Ивонн; Бруса, Оскар; Линсенмайр, К. Эдуард; Келлер, Александр; Прёль, Хайке (20 мая 2013 г.). «Только расстояние имеет значение – непривередливые самки в популяции ядовитых лягушек». Границы в зоологии . 10 (1): 29. дои : 10.1186/1742-9994-10-29 . ISSN  1742-9994. ПМЦ 3665588 . ПМИД  23688371. 
  19. ^ Прол, Х. и Ходл, В. (1999). «Родительские инвестиции, потенциальная репродуктивная способность и система спаривания у клубничной ядовитой лягушки Dendrobates pumilio ». Поведенческая экология и социобиология . 46 (4): 215–220. дои : 10.1007/s002650050612. S2CID  41934325.
  20. ^ Лимерик, С. (1980). «Брачное поведение и откладка яиц ядовитой стрелы-лягушки Dendrobates pumilio ». Герпетологика . 36 : 69–71.
  21. ^ Циммерманн, Х. и Циммерманн, Э. (1988). «Это-таксономия и зоогеография Artengruppenbildung bei Pfeilgiftfröschen (Anura: Dendrobatidae)». Саламандра . 24 : 125–160.
  22. ^ Саммерс, К.; Вейгт, Луизиана; Боаг, П.; Бермингем, Э. (1999). «Эволюция родительской заботы самок ядовитых лягушек рода Dendrobates : данные по последовательностям митохондриальной ДНК». Герпетологика . 55 (2): 254–270.
  23. ^ Робертс, Дж.Л.; Браун, Дж.Л.; фон Мэй, Р.; Арисабаль, В.; Пресар, А.; Симула, Р.; Шульте Р. и Саммерс К. (2006). «Филогенетические взаимоотношения между ядовитыми лягушками рода Dendrobates (Dendrobatidae): молекулярная перспектива на основе увеличения выборки таксонов». Герпетологический журнал . 16 : 377–385.
  24. ^ abcd Браун, Дж.; Маан, М.; Каммингс, М.; Саммерс, К. (2010). «Доказательства отбора по окраске панамской ядовитой лягушки: подход, основанный на слиянии». Журнал биогеографии . 37 (5): 891–901. дои : 10.1111/j.1365-2699.2009.02260.x. S2CID  49231830.
  25. ^ Аб Ван, И.; Саммерс, К. (2010). «Генетическая структура коррелирует с фенотипической дивергенцией, а не с географической изоляцией у высокополиморфной клубничной ядовитой лягушки». Молекулярная экология . 19 (3): 447–458. дои : 10.1111/j.1365-294x.2009.04465.x. PMID  20025652. S2CID  205362447.
  26. ^ Аб Саммерс, К.; Бермингем, Э.; Вейгт, Л.; Маккафферти, С.; Дальстрем, Л. (1997). «Фенотипическое и генетическое расхождение у трех видов древолазов с контрастным родительским поведением». Журнал наследственности . 88 (1): 8–13. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a023065 . ПМИД  9048443.
  27. ^ аб Таззиман, И.; Иваса, Ю. (2010). «Половой отбор может усилить эффект случайного генетического дрейфа - количественная генетическая модель полиморфизма у Oophaga pumilio, клубничной ядовитой лягушки-дротолета». Эволюция . 64 (6): 1719–1728. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00923.x . PMID  20015236. S2CID  37757687.
  28. ^ Аб Рейнольдс, Р.; Фитцпатрик, Б. (2007). «Ассортативное спаривание лягушек-древолагов на основе экологически важного признака». Эволюция . 61 (9): 2253–2259. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00174.x . PMID  17767594. S2CID  673233.
  29. ^ Аб Ван, я; Шаффер, Х. (2008). «Быстрая эволюция цвета апосематических видов: филогенетический анализ изменения цвета у поразительно полиморфной клубничной ядовитой лягушки-дротолета». Эволюция . 62 (11): 2742–2759. дои : 10.1111/j.1558-5646.2008.00507.x . PMID  18764916. S2CID  6439333.
  30. ^ аб Таззиман, Сэмюэл Дж.; Иваса, Йо (10 декабря 2009 г.). «Половой отбор может усилить эффект случайного генетического дрейфа - количественная генетическая модель полиморфизма у Oophaga Pumilio, клубничной ядовитой лягушки-дротолета». Эволюция . 64 (6): 1719–1728. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00923.x . ISSN  0014-3820. PMID  20015236. S2CID  37757687.
  31. ^ Ривера-Ордонес, Хуана М.; Джастин Новаковски, А.; Манансала, Адриан; Томпсон, Мишель Э.; Тодд, Брайан Д. (2 августа 2019 г.). «Изменение термической ниши среди особей ядовитой лягушки Oophaga pumilio в лесах и переоборудованных средах обитания». Биотропика . 51 (5): 747–756. дои : 10.1111/btp.12691 . ISSN  0006-3606.
  32. ^ Шеппард, Лиза. «Исследование выявило этические и незаконные источники ядовитых лягушек в торговле домашними животными в США». blogs.illinois.edu . Проверено 15 ноября 2022 г.

Внешние ссылки

СМИ