stringtranslate.com

Opuntioideae

Opuntioideae — подсемейство кактусов семейства Cactaceae . _ Включает 15 родов, разделенных на пять триб . Подсемейство включает примерно 220–250 видов и географически распространено по всему Новому Свету от Канады до Аргентины . [2] Члены этого подсемейства имеют разнообразные привычки , включая небольшие геофиты , полусферические подушки, кустарники , деревья и столбчатые кактусы, состоящие из неопределенных ветвей или определенных терете или сферических сегментов. [3]

Описание

Синапоморфии Opuntioideae включают небольшие листопадные колючие шипы, называемые глохидами , рожденные на ареолах , и костный присох, окружающий кампилотропную семяпочку (перевернутую и изогнутую, так что микропиле почти соприкасается с канатиком ). [4] Другими яркими морфологическими признаками этого подсемейства являются наличие цилиндрических кадудных листьев, которые имеют тенденцию опадать по мере взросления, а также разделение стебля на суставы или подушечки, известные как кладодии .

Opuntioideae уникальны среди кактусов отсутствием в стебле толстой коры , разветвленной системы корковых пучков, складных корковых клеток и сердцевинных пучков. Обычно эпидермис состоит из одного слоя клеток неправильной формы, кутикулы толщиной не менее 1-2 микрон и длинных однорядных трихом в ареолах. Opuntioideae имеют по крайней мере однослойную гиподерму, очень толстые стенки и друзы (скопления кристаллов оксалата кальция), а их корковые клетки имеют увеличенные ядра; причина этого неизвестна. Они также содержат слизистые клетки.

Примечательно, что отсутствие у них складных корковых клеток, ребер и бугорков означает, что они не могут поглощать воду или переносить ее между клетками так же легко, как другие кактусы, поэтому это может накладывать эволюционные ограничения на засушливость среды обитания и максимальный размер взрослой особи. Одной из адаптаций к этой проблеме является эволюция уплощенных кладод, которые позволяют опунтиоидам набухать с водой, увеличиваясь в объеме без увеличения площади поверхности, рискуя потерять воду. Опунтиоидам также не хватает волоконных колпачков на пучках флоэмы , которые у других кактусов защищают от сосущих насекомых и укрепляют развивающиеся междоузлия . [5]

Племена и роды

К трибам и родам подсемейства Opuntioideae относятся: [6]

Аустроцилиндропунция субулатная

Cylindropuntieae - круглые стебли.

Цилиндропунция бигеловии

Opuntieae - стебли уплощенные.


Tephrocacteae - круглые стебли.

Межродовые гибриды

Систематика

Текущие исследования показывают противоречивые аргументы по поводу филогенетической точности перечисленных выше племен и родов. Основная проблема в классификации Opuntioideae заключается в том, что подсемейство, как известно, гибридизуется ( особенно триба Opuntieae), что еще больше усложняет определение на уровне вида. [7] Кроме того, роды внутри каждого племени демонстрируют различия в морфологии , что делает использование генетического анализа более важным для определения родственных связей, поскольку определение физических характеристик может быть невидимым для некоторых родов. [8]

В 2009 году исследование Гриффита и Портера, основанное на анализе рибосомальных межгенных спейсеров , определило четыре трибы Opuntioideae: [4]

  1. Core Maihueniopsis , который генетический анализ показал как монофилетический.
  2. Птерокактус - определяется крылатым семенем.
  3. Терете-стебельный - определяется стеблями цилиндрической формы.
  4. Плоский стебель - определяется плоскими стеблями.

Однако эта классификация была подвергнута сомнению в результате дополнительных исследований, которые не дали таких же систематических результатов. В частности, существовали различия в полученных отношениях в зависимости от того, какие генетические последовательности и анализ использовались. [3] [9]

В 2010 году Ниффелер и Эггли в рамках более масштабного пересмотра систематики Cactaceae предложили признать только Cylindropuntieae и Opuntieae истинными трибами Opuntioideae, поскольку это трибы, которые, по общему мнению, являются монофилетическими. Было предложено включить все остальные роды в одну полифилетическую базальную группу до тех пор, пока дальнейшие исследования не дадут более точные ответы на их филогению. [10]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ "Семейство: Cactaceae Juss., nom. cons. subfam. Opuntioideae". Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы . Министерство сельского хозяйства США. 13 февраля 2004 г. Архивировано из оригинала 25 августа 2012 г. Проверено 5 декабря 2011 г.
  2. ^ Андерсон, Эдвард Ф. (2001). Семья Кактусов . Портленд, Орегон: Timber Press. ISBN 0881924989.
  3. ^ аб Ритц, CM; Рейкер, Дж.; Чарльз, Г.; Хокси, П.; Хант, Д.; Лоури, М.; Стаппи, В.; Тейлор, Н. (2012). «Молекулярная филогения и эволюция признаков андских опунций с теретным стеблем (Cactaceae-Opuntioideae)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 65 (2): 668–681. doi :10.1016/j.ympev.2012.07.027. ПМИД  22877645.
  4. ^ аб Гриффит, М. Патрик; Портер, Дж. Марк (1 января 2009 г.). «Филогения Opuntioideae (Cactaceae)». Международный журнал наук о растениях . 170 (1): 107–116. дои : 10.1086/593048. ISSN  1058-5893.
  5. ^ Маусет, Джеймс Д. (1 декабря 2005 г.). «Анатомические особенности, кроме древесины, подсемейства opuntioideae (кактусовые)». Хазелтония . 11 : 113–125. doi :10.2985/1070-0048(2005)11[113:afotwi]2.0.co;2. ISSN  1070-0048.
  6. ^ "GRIN Роды подсемейства Cactaceae. Opuntioideae". Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы . Министерство сельского хозяйства США. Архивировано из оригинала 24 сентября 2015 г. Проверено 5 декабря 2011 г.
  7. ^ Маджуре, Лукас; Джадд, Уолтер; Солтис, Пэм; Солтис, Дуг (14 февраля 2012 г.). «Цитогеография клады Humifusa Opuntia ss Mill. 1754 (Cactaceae, Opuntioideae, Opuntieae): корреляции с плейстоценовыми рефугиумами и морфологическими признаками в полиплоидном комплексе». Сравнительная цитогенетика . 6 (1): 53–77. doi : 10.3897/compcytogen.v6i1.2523 . ISSN  1993-078X. ПМЦ 3833768 . ПМИД  24260652. 
  8. ^ Барсенас, Роландо Т. (август 2016 г.). «Молекулярный филогенетический подход к систематике Cylindropuntieae (Opuntioideae, Cactaceae)». Кладистика . 32 (4): 351–359. дои : 10.1111/cla.12135 .
  9. ^ Эрнандес-Эрнандес, Т.; Эрнандес, HM; Де-Нова, Дж.А.; Пуэнте, Р.; Эгиарте, Луизиана; Магаллон, С. (23 декабря 2010 г.). «Филогенетические взаимоотношения и эволюция ростовых форм кактусовых (Caryophyllales, Eudicotyledoneae)». Американский журнал ботаники . 98 (1): 44–61. дои : 10.3732/ajb.1000129. ISSN  0002-9122. ПМИД  21613084.
  10. ^ Ниффелер, Ретро, ​​Эггли, Урс (2010). «Прощание с устаревшими идеями и концепциями: молекулярная филогенетика и пересмотренная надродовая классификация семейства Cactaceae» (PDF) . Шуманния . 6 : 109–149 – через уж.ч.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )