Ornithocheirus (от древнегреческого «ὄρνις», что означает птица , и «χεῖρ», что означает рука ) — род птерозавров, известный по фрагментарным ископаемым останкам, обнаруженным в отложениях в Соединенном Королевстве и, возможно, Марокко . [1]
Несколько видов были отнесены к роду, большинство из которых в настоящее время считаются сомнительными видами или членами разных родов, и род теперь часто рассматривается как включающий только типовой вид Ornithocheirus simus . Виды были отнесены к Ornithocheirus из среднего мелового периода Северной Америки , Европы и Южной Америки , но O. simus известен только из Соединенного Королевства , хотя образец, отнесенный к O. cf. simus , также известен из Марокко .
Поскольку первоначальное название O. simus было дано на основе плохо сохранившегося ископаемого материала, род Ornithocheirus столкнулся с постоянными проблемами зоологической номенклатуры .
Ископаемые останки Ornithocheirus были обнаружены в основном в Кембриджском Гринсэнде в Англии , датируемом началом альбского яруса раннего мелового периода, около 110 миллионов лет назад. [2] Дополнительные окаменелости из формации Сантана в Бразилии иногда классифицируются как виды Ornithocheirus , но также были помещены в их собственные роды, в частности Tropeognathus . [3] [4]
В 19 веке в Англии было найдено много фрагментарных окаменелостей птерозавров в Кембриджском зеленом песке , слое раннего мелового периода, который возник как песчаное морское дно. Разлагающиеся трупы птерозавров, плавающие на поверхности моря, постепенно теряли отдельные кости, которые опускались на дно моря. Затем водные течения перемещали кости, размывая и полируя их, пока они, наконец, не были покрыты большим количеством песка и не окаменели. Даже самые большие из этих останков были повреждены и их было трудно интерпретировать. Их отнесли к роду Pterodactylus , как это было принято для любого вида птерозавров, описанного в начале и середине 19 века. [5]
Молодому исследователю Гарри Говиру Сили было поручено навести порядок в коллекции птерозавров Музея Седжвика в Кембридже . Вскоре он пришел к выводу, что лучше всего создать новый род для материала из Кембриджского Гринсанда, который он назвал Ornithocheirus (что означает «птичья рука»), поскольку в тот период он все еще считал птерозавров прямыми предками птиц и предполагал, что рука рода представляет собой переходную стадию в эволюции к птичьей руке. Чтобы выделить лучшие образцы в коллекции, а также отчасти потому, что они уже были описаны как виды другими учеными. Между 1869 и 1870 годами Сили дал каждому из них отдельное видовое название: O. simus , O. woodwardi , O. oxyrhinus , O. carteri , O. platyrhinus , O. sedgwickii , O. crassidens , O. capito , O. eurygnathus , O. reedi , O. cuvieri , O. scaphorhynchus . , O. brachyrhinus , O. colorhinus , O. dentatus , O. denticulatus , O. enchorhynchus , O. xyphorhynchus , O. fittoni , O. nasutus , O. polyodon , O. tenuirostris , O. machaerorhynchus , O. platystomus , O. microdon , O. oweni и O. huxleyi , таким образом, всего 27. Пока что Сили не обозначил типовой вид . [6] [7] [8]
Когда Сили опубликовал свои выводы в своей книге 1870 года «Орнитозавры» , это вызвало реакцию ведущего британского палеонтолога того времени, сэра Ричарда Оуэна . Оуэн не был эволюционистом, и поэтому он считал название Ornithocheirus неподходящим; он также считал, что можно выделить два основных типа в пределах материала, основываясь на различиях в форме морды и положении зубов — лучшие окаменелости состояли из фрагментов челюстей. В 1874 году он создал два новых рода: Coloborhynchus и Criorhynchus . Coloborhynchus (что означает «искалеченный клюв»), который включал новый типовой вид под названием Coloborhynchus clavirostris , а также два других вида, переназначенных из Ornithocheirus : C. sedgwickii и C. cuvieri . Criorhynchus (что означает «бараний клюв») состоял полностью из бывших видов Ornithocheirus : типового вида Criorhynchus simus , а также таких видов, как C. eurygnathus , C. capito , C. platystomus , C. crassidens и C. reedi . [9]
Сили не принял позицию Оуэна. В 1881 году он обозначил O. simus типовым видом Ornithocheirus и назвал новый отдельный вид O. bunzeli . [10] В 1888 году Эдвин Тулли Ньютон переназначил несколько существующих названий видов в Ornithocheirus , что создало новые комбинации: O. clavirostris , O. daviesii , O. sagittirostris , O. validus , O. giganteus , O. clifti , O. diomedeus , O. nobilis , O. curtus , O. macrorhinus и O. hlavaci . Он также переназначил виды O. umbrosus и O. harpyia в Ornithocheirus , которые ранее были видами, отнесенными к роду Pteranodon Эдвардом Дринкером Коупом еще в 1872 году. [11] [12]
В 1914 году Реджинальд Уолтер Хули предпринял новую попытку структурировать большое количество видов. Хули синонимизировал Criorhynchus Оуэна с Ornithocheirus , в котором он также поместил Coloborhynchus в этот род, что означало, что единственным родовым названием, которое он сохранил, было Ornithocheirus . Чтобы обеспечить большую дифференциацию, Хули создал два новых рода, снова основанных на форме челюсти: Lonchodectes и Amblydectes . Род Lonchodectes (что означает «копьекус») состоял из бывших видов Pterodactylus compressirostris и Pterodactylus giganteus , которые были переназначены как Lonchodectes compressirostris , типовой вид, и Lonchodectes giganteus , кроме того, Хули также назвал новый отдельный вид под названием L. daviesii . Род Amblydectes (что означает «тупой кусальщик») также состоял из трех видов: A. platystomus , A. crassidens и A. eurygnathus . Однако классификация Хули редко применялась позднее в этом столетии, и поэтому палеонтологи не знали о ней и продолжали относить все плохо сохранившиеся и запутанные материалы к названию Ornithocheirus . [13] В 1964 году обзор Pterosauria на русском языке обозначил вид Lonchodectes compressirostris , который в обзоре был идентифицирован как Pterodactylus compressirostris , как типовой вид Ornithocheirus , за которым последовали Кун в 1967 году и Велнхофер в 1978 году, однако эти авторы не знали, что еще в 1881 году Сили уже обозначил вид P. simus как типовой вид Ornithocheirus , в котором определил новую комбинацию O. simus . [14] [15] [16]
Начиная с семидесятых годов в Бразилии было обнаружено много новых окаменелостей птерозавров в отложениях, немного более древних, чем Cambridge Greensand, возрастом 110 миллионов лет. В отличие от английского материала, эти новые находки включали некоторые из наиболее хорошо сохранившихся крупных скелетов птерозавров, и им было дано несколько новых названий родов, таких как Anhanguera . Эта ситуация вызвала возобновление интереса к материалу Ornithocheirus и обоснованности нескольких названий, основанных на нем, поскольку могло быть возможным, что более детальные исследования могли бы установить, что бразильские птерозавры на самом деле были младшими синонимами европейских типов. Несколько европейских исследователей пришли к выводу, что это действительно так. Анвин возродил Coloborhynchus , а Майкл Фастнахт Criorhynchus , каждый из авторов приписал бразильские виды к этим родам. Однако в 2000 году Анвин заявил, что Criorhynchus не может быть обоснованным. Ссылаясь на обозначение Сили 1881 года, он считал Ornithocheirus simus , голотип CAMSM B.54428, типовым видом. Это также позволило возродить Lonchodectes , используя в качестве типа бывший O. compressirostris , который затем стал L. compressirostris . [17]
В результате, хотя за эти годы в роде Ornithocheirus было названо более сорока видов, только O. simus в настоящее время считается валидным всеми исследователями птерозавров. Вид Tropeognathus mesembrinus , который был назван Петером Велльнхофером в 1987 году, был отнесен к Ornithocheirus Дэвидом Анвином в 2003 году, что сделало Tropeognathus младшим синонимом. [18] Однако в 1989 году Александр Келлнер рассматривал его как Anhanguera mesembrinus , затем как Coloborhynchus mesembrinus Андре Вельдмейером в 1998 году и как Criorhynchus mesembrinus Михаэлем Фастнахтом в 2001 году. [19] Еще раньше, в 2001 году, Анвин отнес материал «Tropeognathus» к O. simus , за которым последовал Вельдмейер; Однако Вельдмейер отверг O. simus как типовой вид в пользу O. compressirostris (альтернативно Lonchodectes ) и вместо этого использовал названия Criorhynchus simus и Criorhynchus mesembrinus . [5] [20]
В 2013 году Родригес и Келлнер обнаружили, что Ornithocheirus является монотипичным, содержащим только O. simus , и поместили большинство других видов в другие роды или объявили их nomina dubia . Они также считали O. platyrhinus младшим синонимом O. simus . [8]
Неправильно отнесенные виды:
Cimoliornis diomedeus , Cretornis hlavatschi и Palaeornis clifti , первоначально ошибочно идентифицированные как птицы, когда-то относились к Ornithocheirus в прошлом, но недавние работы обнаружили, что они являются отдельными; Cimoliornis может быть ближе к azhdarchoidea, [22] Cretornis является действительным родом azhdarchid, [23] [24] а Palaeornis было показано, что является лонходектидом в 2009 году. [25] O. buenzeli (Bunzel 1871, часто неправильно написанный и неправильно атрибутированный как O. bunzeli , Seeley 1881), цитируемый в прошлом как доказательство позднемеловых орнитохейрид, [26] с тех пор был повторно идентифицирован как вероятный azhdarchid. [27]
Типовой вид, Ornithocheirus simus , известен только по фрагментарным кончикам челюстей. Он имел характерный выпуклый «килевидный» гребень на морде, похожий на его родственников. [19] У Ornithocheirus были относительно узкие кончики челюстей по сравнению с родственными Coloborhynchus и Tropeognathus , у которых были заметно расширенные розетки зубов, а также более развитый «килевидный» гребень по сравнению с Ornithocheirus . Еще одной особенностью, которая делала Ornithocheirus уникальным и непохожим на его родственников, было то, что его зубы были в основном вертикальными, а не установлены под углом, направленным наружу. [19] [8]
В прошлом считалось, что Ornithocheirus был одним из крупнейших птерозавров, которые когда-либо существовали, с размахом крыльев, возможно, 40 футов (12,2 м) в ширину. Однако это сильно преувеличенное число, так как размах крыльев животного, вероятно, составлял от 15 до 20 футов (от 4,5 до 6,1 м) в ширину, что делает его птерозавром среднего размера. Родственный вид, называемый Tropeognathus, имел размах крыльев около 27 футов (8,2 м) в ширину, что делает его крупнейшим известным зубатым птерозавром. [3] [8] В 2022 году Грегори С. Пол подсчитал, что у Ornithocheirus был размах крыльев 5 м (16 футов) и масса тела 20 кг (44 фунта). [28]
Топология, созданная Андресом и Майерсом в 2013 году, поместила Ornithocheirus в семейство Ornithocheiridae в более производное положение, чем Tropeognathus , но в более базальное положение, чем Coloborhynchus , а само семейство помещено в более инклюзивную кладу Ornithocheirae . [29] В 2019 году Пегас и др. обнаружили, что Ornithocheirus является базальным членом клады Ornithocheirae, переклассифицировав всех остальных птерозавров с хохолком на морде в семейство Anhangueridae . Их кладограмма показана справа. [30]
