Ornitholestes (что означает «птичий грабитель») — небольшой тероподовый динозавр поздней юры ( Brushy Basin Member of the Morrison Formation , средний кимериджский ярус, около 154 миллионов лет назад [1] ) Западной Лавразии (территории, которая впоследствии стала Северной Америкой ).
На сегодняшний день Ornitholestes известен только по одному частичному скелету с сильно раздробленным черепом, найденному в карьере Bone Cabin Quarry около города Медисин-Боу , штат Вайоминг , в 1900 году. Он был описан Генри Фэрфилдом Осборном в 1903 году. Неполная рука была позже приписана Ornitholestes , хотя теперь она, по-видимому, принадлежит Tanycolagreus . Типовой (и единственный известный) вид — O. hermanni . Видовое название дано в честь препаратора Американского музея естественной истории Адама Германа.
Ornitholestes был первым тероподом, обнаруженным в 1900-х годах. [2] Скелет голотипа (AMNH 619) был раскопан в июле 1900 года в карьере Bone Cabin в Вайоминге экспедицией Американского музея естественной истории Питером К. Кайзеном, Полом Миллером и Фредериком Брюстером Лумисом . [3] [4] Он представляет собой частичный скелет с черепом, включая многочисленные элементы позвоночника, передних конечностей, таза и задних конечностей. Генри Фэрфилд Осборн дал название и научно описал образец в 1903 году. [ 5] Название рода Ornitholestes , первоначально предложенное Теодором Гиллом , означает «птица-грабитель» и происходит от греческого ὄρνις / ornis , ornithos («птица») и λῃστήσ / lestes («грабитель»). [6] [7] Видовое название ( O. hermanni ) дано в честь Адама Германа, главного препаратора музея, который руководил реставрацией и монтажом скелета. [3]
Неполная рука (AMNH 587) была отнесена к Ornitholestes Осборном в его описании рода в 1903 году. [8] Однако, как отметил Грегори С. Пол (1988), плохая сохранность соответствующих элементов в типовом образце сделала эту ассоциацию «предпосылочной». [9] В 2005 году Кеннет Карпентер и др . описали нового небольшого теропода, Tanycolagreus , скелет которого был найден в карьере Bone Cabin Quarry всего в нескольких сотнях ярдов от AMNH 587. [10] Поскольку AMNH 587 был практически идентичен сохранившейся руке типового образца Tanycolagreus , теперь он считается принадлежащим этому динозавру, а не Ornitholestes . [11] После этого переназначения Фил Сентер (2006) отметил, что «наши знания об Ornitholestes теперь могут быть получены только из голотипа». [12] Джон Фостер (2007) сообщил, что некоторые фрагменты из карьера Драй-Меса могут принадлежать Ornitholestes , [13] хотя они еще не описаны.
В 1920 году Чарльз Уитни Гилмор пришёл к выводу, что Ornitholestes идентичен Coelurus ; [14] в 1934 году Оливер Перри Хей признал разницу только на уровне вида, назвав Coelurus hermanni , [15] но в 1980 году Джон Остром возродил род. [16]
В своем описании 1903 года Осборн написал, что длина Ornitholestes вдоль «черепа и позвоночника, как восстановлено» составляла 2,22 м (7,28 фута). [3] Однако эта реконструкция была неточной, поскольку частично основывалась на восстановлении Отниела Чарльза Марша базального завроподоморфа Anchisaurus , а шея и туловище были слишком удлинены. [17] Дэвид Норман (1985) и Джон Фостер (2007) оба оценили, что длина Ornitholestes составляла около 2 м (6,6 фута). [18] В книге Грегори С. Пола «Хищные динозавры мира» 1988 года указана длина Ornitholestes примерно в 2,08 м (6,82 фута). [19] Пол (1988) и Фостер (2007) оба оценили, что вес Ornitholestes составлял 12,6 кг (27,8 фунта). [20] Джон А. Лонг и Питер Схоутен (2008) предложили немного большую цифру — 15 кг (33 фунта). [21]
Ornitholestes был двуногим плотоядным животным. [22] Его голова была пропорционально меньше, чем у большинства других хищных динозавров, но череп был крепко сложен, с короткой мордой и крепкой нижней челюстью. [ 23] Орбиты (глазницы) были довольно большими, занимая более 25 процентов длины черепа. [24] Нет никаких признаков костного глазного кольца . [25]
Передние зубы Ornitholestes были несколько коническими, с уменьшенными зубцами; задние зубы были изогнуты назад и имели более острые зубцы, похожие на зубы других тероподных динозавров. [26] Генри Фэрфилд Осборн (1903) насчитал четыре зуба в предчелюстной кости , из которых передний зуб был самым большим в верхней челюсти. [27] Напротив, Грегори С. Пол (1988) изобразил череп только с тремя оставшимися предчелюстными зубами, намного меньшими, чем те, что проиллюстрировал Осборн. [28] Каждая верхнечелюстная кость (главная зубонесущая кость в верхней челюсти) содержала десять зубов, а каждая зубная кость (зубонесущая кость в нижней челюсти) содержала двенадцать зубов. [29] Зубные ряды Ornitholestes были короткими, причем зубной (нижний) ряд был даже короче, чем верхнечелюстной (верхний) ряд, [30] хотя сама зубная кость была исключительно длинной сзади, достигая точки ниже середины глазницы. [31] Зубы не простирались так далеко назад до глазниц, и ни один зубной ряд не охватывал более одной трети черепа. [32]
Область сломанной кости около внешнего носа (ноздри) кажется выпирающей вверх, что привело Грегори С. Пола к предположению в « Хищных динозаврах мира» (1988), что у орнитолестеса был носовой рог, «скорее похожий на куриный гребень по внешнему виду». [33] И Оливер В. М. Раухут (2003), и Кеннет Карпентер и др . (2005a) отвергли эту интерпретацию и указали, что выступание кости вверх было вызвано посмертным дроблением черепа. [34] Обновленная иллюстрация Пола орнитолестеса в его Принстонском полевом справочнике по динозаврам 2010 года больше не содержит носового рога. [35]
Ornitholestes имел относительно короткую шею с небольшим сигмоидальным (S-образным) изгибом. [36] Хвост был длинным и кнутообразным, составляющим более половины длины тела. [37] Не все позвонки сохранились, но Осборн (1917) подсчитал, что у Ornitholestes было девять или десять шейных (шейных) позвонков, тринадцать спинных (задних) позвонков, четыре крестцовых (бедренных) позвонка и от 39 до 44 хвостовых (хвостовых) позвонков. [38] Карпентер и др . (2005a) зафиксировали, что образец содержал пять крестцовых позвонков. [39] Ornitholestes был тероподом с коротким телом, и это отражалось в коротких размерах спереди назад шейных и спинных позвонков. [40]
Передние конечности Ornitholestes были относительно длинными, немного меньше двух третей длины задних ног. [41] Плечевая кость (верхняя кость руки) была крепко сложена и несколько длиннее, чем лучевая и локтевая кости (кости предплечья). [42] И плечевая, и лучевая кости были прямыми. [43] Когти на пальцах I и II руки были примерно одинакового размера. [44] Хотя третий коготь руки (кость когтя) не сохранился, экстраполяция от ближайших родственников Ornitholestes указывает на то, что он, вероятно, был короче первых двух. [44]
Ornitholestes часто изображается как быстрый, длинноногий теропод, но его кости нижних конечностей были довольно короткими. [45] Osborn (1917) подсчитал, что отсутствующая большая берцовая кость (берцовая кость) составляла всего около 70,6% длины бедренной кости (бедренной кости). [46] Плюсневые кости (кости стопы) были расположены близко друг к другу, но не срослись вместе. [47] Как это типично для теропод, ступни были трехпалыми (с тремя когтистыми несущими вес пальцами). [48] John H. Ostrom (1969) отметил, что коготь пальца II (самый внутренний палец) был больше, чем у пальцев III и IV, и предположил, что этот палец мог иметь модифицированный серповидный коготь, похожий на коготь дейнониха . [49] Однако, как отметили Остром (1969) и Пол (1988), плохая сохранность второго пальца затрудняет подтверждение этой гипотезы. [50]
Инфраотряд Coelurosauria , введенный в 1914 году Фридрихом фон Хюне , традиционно был таксономической мусорной корзиной , в которую помещались все мелкие тероподы. [51] Ornitholestes , из-за своего небольшого размера, поэтому обычно классифицировался как целурозавр. [52] В 1986 году Жак Готье переопределил этот и несколько других палеонтологических терминов более строго, основываясь на кладистических методах. Tetanurae были определены как современные птицы и все тероподы, более тесно связанные с современными птицами, чем с цератозаврами , в то время как Coelurosauria теперь включали всех членов Tetanurae, более тесно связанных с современными птицами, чем с карнозаврами . [53] В 1988 году Грегори С. Пол предположил, что Ornitholestes был очень похож по строению черепа на Proceratosaurus , среднеюрского теропода из Англии. [25] Он поместил эти два рода вместе в Ornitholestinae — новое подсемейство в Allosauridae — и предположил, что они были более тесно связаны с гораздо более крупным Allosaurus, чем с другими мелкими тероподами. [54] Однако классификация Ornitholestes и Proceratosaurus как родственников аллозавров оказалась несостоятельной (последний с тех пор оказался тираннозавроидом ), и Пол в конечном итоге отказался от нее. [55] Все опубликованные кладистические анализы показали, что Ornitholestes является целурозавром, как определено Готье. Некоторые анализы подтвердили гипотезу о том, что он является наиболее примитивным членом группы Maniraptora , хотя более тщательные анализы показали, что он более примитивен, чем Maniraptoriformes , и, возможно, является близким родственником «компсогнатида» Juravenator starkii . [56]
Следующее генеалогическое древо иллюстрирует синтез взаимоотношений основных групп целурозавров, основанный на различных исследованиях, проведенных в 2010-х годах. [57]
В реферате, представленном на конференции Общества палеонтологии позвоночных в 2021 году , Кимберли Шапель и коллеги обнаружили «убедительные доказательства» того, что орнитолестес является самым ранним отделившимся овирапторозавром , на основе анализа КТ черепа. [58]
В исследовании 2001 года, проведенном Брюсом Ротшильдом и другими палеонтологами, 20 костей стопы, относящихся к Ornitholestes, были исследованы на предмет признаков перелома под напряжением , но ничего не было обнаружено. [59]
Биомеханическое исследование, проведенное Филом Сентером (2006), использовало сочлененные слепки правой передней конечности образца типа Ornitholestes для определения диапазона ее движения. [60] Сентер обнаружил, что предплечье (антебрахиум) могло свободно качаться в диапазоне 95 ° . [61] При сгибании (согнутии внутрь) в локтевом суставе в максимально возможной степени плечевая кость (верхняя кость руки) и лучевая кость (нижняя кость руки) образовывали угол 53°. [61] Способность Ornitholestes сгибать предплечье под углом, значительно более острым, чем 90°, характерна для Maniraptoriformes, но отсутствует у более примитивных теропод, таких как Coelophysis и Allosaurus . [62]
Даже при полном выпрямлении (разгибании) в локте предплечье не образовывало прямого угла , отставая от него на 22°. [61] Пронация (поворот ладонной стороны руки вниз) предплечья была невозможна, поскольку лучевая и локтевая кости не имели поверхностей качения, что означало, что предплечье находилось в постоянном состоянии супинации . [ 44]
Когда орнитолестес сгибал локти, это заставляло предплечья двигаться внутрь, по направлению к средней линии. [63] Возможно, он использовал эту способность, чтобы хватать добычу обеими руками одновременно. [64]
)_(17537482124).jpg/1280px-The_American_Museum_journal_(c1900-(1918))_(17537482124).jpg)
Генри Фэрфилд Осборн в своем описании Ornitholestes в 1903 году отметил его большие и конические передние зубы, «быструю хватательную силу» его руки и «балансирующую силу» его хвоста; это он интерпретировал как приспособления к охоте на современных птиц. [3] Позже Осборн отверг эту гипотезу, предположив в 1917 году, что Ornitholestes представляли собой ранние стадии перехода от плотоядного к более травоядному образу жизни, но не раньше, чем Чарльз Р. Найт нарисовал влиятельную и широко опубликованную иллюстрацию Ornitholestes , преследующего Archaeopteryx . [65] Иллюстрация Найта и другие, полученные на ее основе, продолжали появляться в книгах о динозаврах, ориентированных на широкую аудиторию, на протяжении всего 20-го века. [52]
Дэвид Норман (1985) признал, что «возможно, хотя и не очень вероятно», что Ornitholestes могли ловить и есть примитивных птиц. [66] Однако большинство современных авторов вместо этого предположили, что их рацион состоял из мелких наземных позвоночных. Лягушки, саламандры, млекопитающие, ящерицы, клювоголовые и вылупившиеся динозавры могли быть потенциальной добычей. [67] Грегори С. Пол (1988) считал, что Ornitholestes мог использовать свои конические передние зубы для ловли рыбы. [33] Норман (1985) предположил, что прочный череп и челюсти могли позволить Ornitholestes справляться с «более крупной и активной добычей», чем другие мелкие тероподы. [68] В этом ключе Дэвид Ламберт (1993) предположил, что Ornitholestes , если он был стайным охотником, мог бы «сразиться с орнитоподами размером с полувзрослого камптозавра ». [69]
В 2007 году Джон Фостер, специалист по формации Моррисон, предположил возможность разделения ниши между Ornitholestes и его современником Coelurus , который находился в том же диапазоне размеров. [70] Он предположил, что большеглазый Ornitholestes мог быть специализирован для ночной охоты, в то время как Coelurus мог сосредоточиться на тех видах добычи, которые были активны в течение дня. [70] Однако Фостер отметил, что эта гипотеза была в значительной степени спекулятивной; отсутствие сохранившегося черепного материала Coelurus делает невозможным проверку того, были ли его глаза пропорционально меньше, чем у Ornitholestes . [71]
Пол (1988) подсчитал, что эндотермическому орнитолестесу весом 12 кг (26 фунтов) ежедневно требуется около 700 г (1,54 фунта) мяса. [72]
Орнитолог Перси Лоу в 1944 году выдвинул гипотезу, что Ornitholestes могли иметь перья. [73] Однако эта интерпретация в значительной степени игнорировалась более полувека; большинство реконструкций динозавров-теропод, включая Ornitholestes , изображали их с чешуйчатой кожей, похожей на кожу рептилий. Одним из немногих исключений из этого правила была работа Грегори С. Пола « Хищные динозавры мира» (1988). [74] Роберт Т. Баккер в своей книге «Ереси динозавров» (1986) точно предсказал наличие перьев у дромеозавридов и утверждал, что все динозавры были эндотермическими, однако не включил перья в свою иллюстрацию Ornitholestes . [75]
В 1996 году в Китае был обнаружен примитивный целурозавр Sinosauropteryx . Хорошо сохранившаяся окаменелость показала, что этот динозавр имел слой рудиментарных перьев, похожих на мех. В результате этого и других подобных открытий большинство палеонтологов теперь считают вероятным, что все целурозавры имели изолирующие перья какого-то вида или произошли от предков, у которых они были. [76] Основываясь на его филогенетическом положении, Джон Фостер (2007) сделал вывод, что перья Ornitholestes , вероятно, были более примитивными, чем у птиц; они, вероятно, «покрывали тело, за исключением ног, короткой шерстью, возможно, с более длинными перьями, выстилающими верхнюю часть черепа или шеи и задний край предплечий». [77] Если предположить, что они присутствовали, эти перья использовались для изоляции, а также, возможно, для высиживания яиц . [77]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )