Osmia bicornis ( синоним Osmia rufa ) — вид пчел-каменщиков , известный как красная пчела-каменщик из-за своего густого рыжего волосяного покрова. [2] [3] [4] [5] Это одиночная пчела, которая гнездится в дуплах или стеблях и является полилектической, то есть она собирает пыльцу с различных цветущих растений. [6] Эти пчелы могут собираться вместе [3] и гнездиться в уже существующих дуплах, предпочитая не выкапывать свои собственные. Эти пчелы не агрессивны; они ужалят только если с ними обращаться очень грубо, и безопасны для пристального наблюдения детьми. [3] [5] Самки спариваются только один раз, обычно с близкородственными самцами. Кроме того, самки могут определять соотношение полов своего потомства на основе размера своего тела, причем более крупные самки будут больше вкладываться в яйца диплоидных самок, чем мелкие пчелы. Эти пчелы также обладают трихроматическим цветовым зрением [7] и являются важными опылителями в сельском хозяйстве. [3]
Этот вид является частью отряда перепончатокрылых , который состоит из пчел, ос, муравьев и пилильщиков, а также членом семейства Megachilidae , которое в основном состоит из одиночных пчел, и входит в число 11 видов Osmia , идентифицированных в Великобритании. [8] O. bicornis — современное научное название этой пчелы, хотя ранее она была известна как O. rufa. [9] В 1758 году Линней описал самца этого вида под названием Apis rufa и описал самку как отдельный вид Apis bicornis . В 1802 году Кирби признал, что A. bicornis и A. rufa являются одним и тем же видом, и назвал этот вид Apis bicornis . Впоследствии было высказано мнение, что A. rufa — правильное название, поскольку оно появилось до bicornis в Systema Naturae . Однако использование названия rufa не соответствует правилам Международного кодекса зоологической номенклатуры ; в правилах не существует понятия «приоритет линии», и необходимо следовать действиям первого автора-редактора, Кирби. Таким образом, правильное научное название вида — Osmia bicornis , хотя O. rufa по-прежнему широко используется. [10] Часто выделяют три подвида O. bicornis , а именно O. b. bicornis , [7] O. b. cornigera , [11] и O. b. fracticornis . [12]
O. bicornis имеет примерно такой же размер тела, как и медоносная пчела . [6] У этого вида наблюдается половой диморфизм; самки крупнее самцов, поскольку личинки самок снабжаются (и едят) большим количеством пыльцы. [13] Размер тела у O. bicornis уменьшается по мере повышения температуры в ячейках расплода. При температуре выше 25 °C рост тела может быть сильно усечен, что приводит к небольшому размеру тела взрослой особи или смертности. [11] Самец и самка также различаются по длине антенны, причем у самцов имеется дополнительный сегмент антенны (характерно почти для всех перепончатокрылых).
Самцы имеют длину 8–10 мм. На лице, в том числе на наличнике , имеется серо-белый пучок волос . [13]
Самки имеют два рога и более темные волосы на голове, и имеют длину 10–12 мм. Клипеальные волосы у самок отсутствуют. [13]
O. bicornis встречается в Англии, южной Шотландии (возможно, также и северной Шотландии), Уэльсе, Ирландии, материковой Европе, Швеции, Норвегии, Северной Африке, Грузии, Турции и Иране. [2] Из 11 видов Osmia, идентифицированных в Англии, O. bicornis является как самым крупным, так и наиболее распространенным видом. [8]
O. bicornis занимает различные места гнездования в природе и на участках человеческого строительства. Известно, что эти пчелы гнездятся в замочных скважинах, пустых раковинах улиток, стеблях растений и пустых дуплах жуков. [4] O. bicornis занимает старые раковины этих трех видов: Helix nemoralis , Helix hortensis и Helix pomatia , а также гнезда видов Anthophora . Кроме того, эти пчелы строят свои гнезда в таких местах, как песчаные отмели, гниющие деревья, посаженные в глинистую почву, такие как ива, старые стены с известковым раствором, отверстия в кремневых камнях, дудки садовых сараев [ требуется разъяснение ] и отверстия и трещины в оконных рамах. [8]
Максимальное расстояние, на которое может добывать корм O. bicornis, составляет около 600 м, хотя, как правило, высокая плотность растений вокруг гнезд позволяет пчелам добывать корм ближе к гнезду и в течение более короткого времени. [14]
Гнездо O. bicornis состоит из массива разделенных цилиндрических ячеек [15] в отверстиях в деревянных или тростниковых трубках. [16] Эти пчелы принимают разнообразные уже существующие полости в качестве мест для гнезда. [17] Ячейки расположены линейно внутри узкой трубки. Если внутренний диаметр трубки превышает 12 мм, то это линейное расположение может быть вынуждено в два ряда вместо одного. Длина каждой ячейки может варьироваться от 10 до 21 мм. [18] Внутренние стороны перегородок шероховатые и выпуклые, а внешние стороны гладкие и вогнутые. Между ячейками и терминальной пробкой находится пространство, известное как вестибулярная ячейка. [15] Вестибюль действует как форма защиты от изменчивых условий окружающей среды. Пчелы, чьи гнезда подвергаются воздействию солнца и тепла, чаще строят вестибюли. [16] Материал, используемый для строительства гнезд, представляет собой грязь, смешанную с их челюстями, [18] но стороны туннеля, в котором расположены гнезда, обычно не выстилаются грязью, за исключением некоторых нерегулярно расположенных гнезд. [15] Самки строят в среднем около шести ячеек на гнездо; однако более крупные самки строят больше ячеек, чем более мелкие. [19] Когда самкам приходит время откладывать яйца, они добавляют пыльцу в каждую ячейку расплода и откладывают по одному яйцу в каждую ячейку рядом с пыльцой. [20] Последовательность поведения при гнездовании следующая: строительство ячейки, обеспечение продовольствием, откладка яиц и запечатывание ячейки. [15]
Ячейки, содержащие самок, обычно больше, чем те, которые содержат самцов, из-за полового диморфизма вида. Кроме того, ячейки, содержащие самок, расположены ближе к задней части гнезда, в то время как ячейки с самцами — ближе к входу в гнездо. Из-за этого потомство самцов покидает гнездо раньше, чем самок. Из-за линейного расположения ячеек в гнезде самые молодые пчелы покидают гнездо раньше, чем старые. [15]
Хотя этих пчел можно увидеть в конце июня, они наиболее активны весной и в начале лета. [21] Каждый год формируется одно поколение пчел, появляющееся весной. [22] Примерно через неделю после того, как яйца отложены в ячейки расплода, из яиц вылупляются личинки, и в течение лета развиваются. [20] Затем личинки переходят в стадию куколки , прядя коконы , в которых одновременно прядутся передний воротник, область соска и внешняя сетка кокона. [8] Затем взрослые особи зимуют в коконах всю зиму и, наконец, весной появляются как взрослые пчелы. [20] Яйца вылупляются примерно через неделю; личинки начинают плести кокон примерно через месяц после вылупления. [8] Пчелы становятся взрослыми осенью, но остаются в состоянии покоя до следующей весны. [8]
Во время формирования кокона личинка использует слюну, чтобы охватить фекальный материал и клетку. Передняя часть кокона состоит из куполообразного воротника и центральной куполообразной области соска, и личинка плетет слюнные «шелковые» нити по кругу в этой области. Личинка также использует свое пищеварительное содержимое для образования мазков на коконе, что приводит к затвердеванию кокона и изменению цвета на темный, красно-коричневый. [8] На этой стадии, на которой организм классифицируется как имаго , скорость метаболизма имаго снижается, поскольку ему нужно достаточно пищи, чтобы пережить зиму. [23] Как масса тела имаго, так и масса жирового тела уменьшаются. [23]
Личинки самцов помещаются перед самками в гнезде, что позволяет самцам появляться первыми весной. [3] В частности, яйца самок откладываются во внутренние ячейки расплода, в то время как яйца самцов откладываются во внешние ячейки расплода. После появления самки летают в течение примерно восьми недель. [22] Эти пчелы запасают в основном пыльцу, смоченную небольшим количеством нектара , [5] которую личинки едят летом, прежде чем они будут отдыхать всю зиму в коконе.
_hatching.jpg/1280px-Red_mason_bee_(osmia_bicornis)_hatching.jpg)
Пчелы O. bicornis обладают трихроматической цветовой системой, которую они используют при поиске пыльцы с цветов; три цвета - ультрафиолетовый, синий и зеленый. Похожая цветовая система обнаружена у следующих видов пчел: Apis mellifera , Bombus terrestris , B. lapidarius , B. monticola , B. jonellus , Vespula germanica и V. vulgaris . Исследования, сравнивающие цветовые системы O. bicornis и A. mellifera, показывают, что оба вида имеют одинаковые спектральные функции чувствительности в ультрафиолетовых и синих рецепторах, в то время как зеленый рецептор у O. bicornis чувствителен к более длинным волнам, чем у A. mellifera [7]
Во время брачного сезона поведение самцов в отношении преследования самок варьируется: некоторые самцы устанавливают территории вблизи мест гнездования, где появляются самки, а другие самцы наблюдают за цветущими участками поблизости. [24] Самцы обычно не проявляют внутриполовой агрессии, хотя они осматривают друг друга. Однако, когда присутствует конкретная интересующая их самка, признаки агрессии очевидны среди самцов. Когда несколько самцов узнают о восприимчивой самке, все самцы пытаются оседлать ее; самцы не нападают друг на друга напрямую. В некоторых случаях самки могут убежать и не спариваться ни с одним из самцов. [25]
Самки моногамны , спариваясь с одним самцом в течение нескольких дней после появления весной. Однако самцы сталкиваются с трудностями в завершении успешного спаривания с самками, включая неспособность самцов определить, откуда и когда появятся самки. Гнезда широко разбросаны, что увеличивает количество мест, из которых могут появиться новые самки. Кроме того, самки улетают из гнезд, как только появляются, что увеличивает сложность спаривания для самцов. Чтобы противостоять этим трудностям, самцы могут увеличить свои шансы на спаривание, располагаясь близко к местам добычи пищи. Такие факторы, как стоимость, время патрулирования и количество конкурирующих самцов, учитываются, когда самцы бродят по местам добычи пищи для самок. [25]
В отношениях самцов и самок самцы чувствуют потенциальных партнеров, наблюдая за формой тела самок, и оценивая чувства самки, определяют, будет ли конкретная самка восприимчива к совокуплению. [25] Самки используют такие сигналы, как вибрационные всплески грудной клетки самца, которые, как предполагается, являются признаком здоровья самца и общей физической формы, окраску и запах для выбора партнеров. [26] Успешное спаривание самок зависит не от размера тела самца, а от скорости, с которой самцы находят самок. [25] Кроме того, самки не всегда выбирают самца с самым большим размером тела, выбор, который, возможно, указывает на то, что существует предпочтение оптимальному размеру тела самца; часто самки выбирают самцов со средними размерами тела. [26] Тем не менее, запас спермы каждого самца ограничивает самцов выполнением только семи совокуплений в течение их жизни. [25]
Самки O. bicornis привлекают самцов посредством половых феромонов , [26] которые локализуются на поверхности их кутикулы. Экстракты кутикулы вызывают копулятивное поведение у самцов O. bicornis . [27]
Во время ухаживания самец O. bicornis встает на спину самки, чтобы попытаться убедить ее спариваться. Несколько показателей убеждения самца включают в себя вибрацию его грудной клетки , трение себя о самку, трение своих усиков о ее и трение своих ног о ее сложные глаза. Самка, однако, может решить отвергнуть самца и может столкнуть его со своей спины. Три фазы спаривания у O. bicornis - это предкопуляционное ухаживание, копуляция и посткопуляционные объятия. Весной, когда самка впервые появляется, самцы, находящиеся в непосредственной близости, приближаются к ней. Когда самец устанавливает свое положение на спине самки, другие самцы отступают. Во время так называемой предкопуляционной фазы самец трет среднегрудь самки своими первыми двумя парами ног. Затем самец поглаживает ее усики своими собственными, чтобы убедить ее совокупиться. Одновременно он трет ее глаза своими передними ногами. Каждое поглаживающее движение распознается людьми как пронзительный жужжащий звук, который вскоре превращается в жужжание, когда самец пытается совокупиться. В попытке совокупиться самец движется назад (по самке) и пытается вставить свои гениталии в половую камеру самки, во время чего он барабанит по лицу самки, чтобы произвести тремоло. Если самка выбирает самца, начинается совокупление. Если она отвергает самца, она может наклонить свой живот вниз, чтобы попытаться стряхнуть его. Самец либо прекращает, либо повторяет свои попытки совокупления. Если самец успешно достигает самки, совокупление происходит в течение нескольких минут. Затем следует посткопуляционная фаза, которая длится до 13 минут. В это время самец применяет антиафродизиак к самке, поглаживая ее своим животом в направлении сзади вперед. [26]
Самки O. bicornis имеют брачную пробку в своих половых камерах после спаривания. Хотя считается, что брачная пробка предотвращает спаривание самок с другими самцами, ее функция у O. bicornis пока не ясна. [27]
Размер тела самки указывает на распределение полов потомства. Более крупные самки способны собирать больше пыльцы, чем более мелкие самки, что делает более крупных самок менее склонными к паразитизму с открытыми ячейками вдали от гнезда. Чтобы «извлечь максимальную пользу из плохой работы» или компенсировать свой недостаток, более мелкие самки намеренно производят больше мужского потомства и уменьшают размер тела женского потомства. Эти изменения происходят из-за того, что более мелкие самки получают меньше пыльцы; инвестирование в потомство, которому требуется меньше пищи — самцов — позволяет более мелким самкам бороться со своим недостатком. Более крупные самки, напротив, имели больше женского потомства. Помимо повышенной эффективности добычи пищи, самки обладают другими преимуществами перед мелкими самками, включая повышенную яйценоскость и долголетие. Поскольку самцам невыгодно быть крупнее из-за независимости размера тела от выбора самки для спаривания, самки обычно больше инвестируют в женское потомство. [19]
Возраст самки также предсказывает распределение пола у потомства. Самки постарше менее эффективны в поиске пыльцы при строительстве гнезда, чем самки помоложе. Таким образом, они производят больше потомства мужского пола и уменьшают размер потомства. [19]
Диапауза позволяет O. bicornis выживать в суровых зимних условиях. [28] Обычно у взрослых насекомых репродуктивная диапауза характеризуется поздним развитием гонад и накоплением энергетических запасов. Однако диапауза у O. bicornis несколько иная. Яичники самок не полностью неактивны во время зимовки , так как развитие ооцитов продолжается в области желточника . [29] O. bicornis начинает диапаузу в ноябре, а ее завершение происходит к концу января. Диапауза обычно длится около 100 дней. [28]
Две фазы зимовки у O. bicornis — диапауза и постдипаузальный покой. Во время диапаузы значения точки переохлаждения снижаются, но сама диапауза не зависит от колебаний температуры. Температура 20 °C приводит к гибели пчел. Во время постдиапаузального покоя пчелы развиваются нормально, но их развитие тормозится колебаниями температуры. [28]
Самки тратят от 80 до 95% своего времени на подготовку ячеек для сбора пищи. [30] O. bicornis проявил сильную склонность к сбору пыльцы с кленов и дубов , как и большинство других одиночных пчел. Этим пчелам требуется нектар вместе с пыльцой, и в то время как клен обеспечивает и то, и другое, дуб обеспечивает только пыльцу. Самки, которые собирают пыльцу с дубов, должны также собирать нектар с других растительных источников. Хотя вид является полилектическим, самки временно и локально кормятся на одном или двух видах растений с большим обилием пыльцы, чтобы максимизировать массу пыльцы, собранную за единицу времени. Это делается для сокращения времени обеспечения, чтобы использовать как можно больше пыльцы за короткий период времени во время нестабильных условий окружающей среды весной и снизить риск паразитизма открытых клеток. Разнообразие пыльцы не показало никакого влияния на успешность развития потомства O. bicornis , поэтому для самок более выгодно максимизировать массу пыльцы с нескольких видов, чем учитывать разнообразие пыльцы. Потребление белка является одним из основных факторов, влияющих на рост пчел. Поскольку пыльца клена и дуба имеет схожее содержание белка (с отклонением до 5%), личинки, выращенные на диете любого из этих растений, не отличаются по весу кокона – следовательно, потомство O. bicornis развивается одинаково на пыльце как зоофильных, так и анемофильных растений. Когда дуб и клен больше не цветут, пчелы, как правило, питаются пыльцой мака и лютика . [9]
Температура окружающей среды и вес кокона отрицательно связаны для O. bicornis . Личинки уменьшают потребление пищи по мере повышения температуры и начинают прясть кокон раньше, что приводит к меньшей массе тела. [9]
Распознавание родства связано с выбором партнера у O. bicornis . Самки выбирают для спаривания самцов, с которыми они более тесно связаны. Такое поведение предполагает, что самки могут выбирать самцов из своей популяции, а не из более удаленных популяций. Одним из обоснований такого поведения является то, что самцы в тех же популяциях, что и самки, лучше приспособлены к местным условиям окружающей среды, чем более удаленные самцы. [30]
O. bicornis питается пыльцой, количество которой влияет на рост личинок. [11] Большая часть пыльцы, потребляемой этими пчелами, поступает с цветковых видов Ranunculus acris , R. bulbosus , R. repens и Quercus robur . [31] Также предполагается, что потребление пыльцы влияет на приспособленность особей в колонии. [11] Эти пчелы также потребляют нектар. Однако, когда запас нектара ограничен, они могут потреблять медвяную росу. [32]
Хищники и паразиты O. bicornis включают птиц, мышей, Monodontomerus obscurus Westwood, Chaetodactylus osmiae , Cacoxenus indagator и Anthrax anthrax . [33] C. osmiae hypopi паразитирует в гнездах посредством форезии и поражает как взрослых особей, так и выводки. [32] Как C. indagator , так и A. anthrax откладывают яйца, в то время как самка O.bicornis добавляет пищу в ячейки гнезда. [30] Например, C. indagator , член семейства Drosophilidae , может быть обнаружен в ячейках гнезда, поедая пыльцу. Деятельность организма иногда приводит к тому, что личинки пчел погибают от недостатка пищи. [24]
Приспособленность самки O. bicornis может быть поставлена под угрозу паразитизмом ячеек расплода. Поскольку входы в гнезда O. bicornis не запечатаны, содержимое гнезд (например, личинки, пыльца или нектар) становится целью паразитов, пока самка находится в походе за провизией. Риск заражения паразитами связан со временем, в течение которого ячейка остается без присмотра пчелы. Следовательно, родительские инвестиции самки пчелы могут быть ограничены временными ограничениями. Определенные факторы, которые могут повлиять на время провизии, включают старение и размер потомства. Чем старше становится пчела, тем больше времени требуется на провизию из-за износа экзоскелета, крыльев и аппарата для сбора пыльцы, а также старения мышц, используемых для полета. Эти нарушения заставляют старых пчел совершать больше походов за провизией. Кроме того, поскольку половой диморфизм у пчел приводит к появлению более крупного женского потомства, чем мужского, матери могут выбрать оплодотворение яйца, чтобы произвести дочь раньше в сезоне (то есть, когда они могут наиболее эффективно добывать корм (и сына позже). Было показано, что самки O. bicornis уменьшают массу тела своего потомства по мере снижения эффективности их добычи пропитания, чтобы сократить время, проводимое вне гнезда, и, следовательно, снизить риск паразитирования у своего потомства. [30] Этого сокращения можно достичь, переместив их инвестиции с дочерей на сыновей в течение сезона гнездования. [19]
Красные каменщики — прекрасные опылители , особенно яблонь . [3] Для эффективного использования этих пчел в качестве опылителей плантаций озимого рапса в Польше, они должны находиться на расстоянии не менее 300 м от энтомофильных растений, которые отвлекают пчел от опыления интересующих их растений. [31]
Обычно O. bicornis не жалит, если только ей не угрожают и она должна защищаться. У самки есть жало, но оно гораздо менее сильное, чем у медоносных пчел или ос . [5] Было показано, что яд внутри жалящего аппарата похож на яд медоносной пчелы. Однако яд O. bicornis содержит меньше зазубрин, чем у медоносных пчел, что, возможно, объясняет, почему яд O. bicornis не проникает через кожу человека, как яд медоносной пчелы. Белковые компоненты яда, такие как осмин, связаны с антимикробной , противогрибковой и гемолитической активностью. [34]