Osmundaceae (семейство королевских папоротников) — семейство папоротников , включающее от четырех до шести современных родов и 18–25 известных видов. Это единственное ныне живущее семейство порядка Osmundales в классе Polypodiopsida ( папоротники ) или в некоторых классификациях единственный порядок в классе Osmundopsida. Это древняя (известная с верхней перми ) и довольно изолированная группа, которая часто известна как «цветущие папоротники» из-за поразительного вида зрелых спорангиев у Claytosmunda , Osmunda , Osmundastrum и Plensium (подтриба Osmundinae [1] ). У этих родов спорангии расположены голыми на непластинчатых перышках, в то время как у Todea и Leptopteris (подтриба Todinae [1] ) спорангии расположены голыми на пластинчатых перышках. Папоротники этого семейства крупнее большинства других папоротников.
Стебли Osmundaceae содержат сосудистую ткань , организованную в виде эктофлойной сифоностелы ; то есть кольцо флоэмы находится только снаружи кольца ксилемы , которая окружает сердцевину (и никакой другой сосудистой ткани). [2] Прилистники можно различить у оснований листьев этих папоротников. [2] Затвердевшие основания листьев устойчивы и перекрываются, образуя затвердевший слой, окружающий стебель. [3] Мантия из склеренхимных оснований листьев и перемешанных корней [4] может образовывать деревянистый ствол, когда стебель выходит над землей, до 1 метра (3,3 фута) у Todea barbara . [5] Вымершие члены семейства, которые процветали в мезозое , могли достигать высоты деревьев и называться древовидными папоротниками . [6] Листья либо холодиморфные, с отдельными фертильными и бесплодными листьями, имеющими совершенно разную структуру, либо имеют фертильные и бесплодные части листа, очень отличающиеся по структуре. [2]
Спорангии у Osmundaceae крупные и открываются щелью сверху; кольцо , которое открывает спорангий, находится сбоку. Обычно присутствует от 128 до 512 спор. Споры зеленые, почти круглые и трехлучевые. [2] [7] Споры прорастают в гаметофиты , которые зеленые (фотосинтезирующие) и растут на поверхности. Они крупные и имеют форму сердца. Базовое число хромосом для членов порядка равно 22. [2]
Смит и др. (2006) провели первую высокоуровневую классификацию птеридофитов, опубликованную в эпоху молекулярной филогенетики , создав четыре класса папоротников (Polypodiopsida). В то время они использовали термин Polypodiopsida sensu stricto для обозначения самого крупного из них. [8] Позже термин Polypodiopsida sensu lato использовался для обозначения всех четырех подклассов, а большой подкласс был переименован в Polypodiidae . Его также неофициально называют лептоспорангиатными папоротниками . [9] Polypodiidae содержат семь порядков , филогенетическая связь которых показана на следующей кладограмме , где Osmundales рассматривается как сестра всех остальных членов подкласса. [10]
В классификации филогении папоротников (2016) Osmundales состоит из одного семейства Osmundaceae, шести родов и приблизительно 18 видов [9] (Кристенхус и Бинг приводят 25 видов). [11]
Три рода Osmunda , Leptopteris и Todea были признаны членами Osmundaceae Смитом и др. (2006) [8] Из них крупнейший род Osmunda традиционно рассматривался как три подрода: Osmunda (3 вида), Osmundastrum (2 вида) и Plenasium (3–4 вида). Однако существовало подозрение, что род не был монофилетическим . [12]
Первая молекулярная филогения [13] показала, что Osmunda , как традиционно ограничивалось , была парафилетической и что Osmunda cinnamomea , несмотря на ее морфологическое сходство с Osmunda claytoniana , была сестринской по отношению к остальной части семейства. Это было позже подтверждено подробной филогенией семейства на уровне видов Метцгаром и др. (2008), что привело к возрождению обособленного рода Osmundastrum , путем повышения его из подрода, чтобы включить его и сделать Osmunda монофилетическим . [14] Todea и Leptopteris последовательно разрешаются как сестринские группы, и было обнаружено, что Osmunda содержит три отдельных субклада, соответствующих подродам (теперь родам) Osmunda , Plenasium и недавно описанному Claytosmunda [15] с единственным видом Osmunda claytoniana .
Следующая филограмма показывает взаимосвязь между родами и подтаксонами Osmundaceae, согласно Мецгару и др.: [12]
Границы порядка и его семейств не были изменены, и его размещение осталось прежним в последующих классификациях, включая Chase и Reveal (2009), [16] Christenhusz et al. (2011), [17] и Christenhusz and Chase (2014). [18] Находка исключительно хорошо сохранившейся юрской окаменелости [19], промежуточной между родом Osmunda (как показано выше) и Osmundastrum, привела к повторному анализу данных Metzgar et al., который показал, что корень Osmundaceae, использованный выше, может быть неверным [20] и артефактом ветвления дерева (все остальные папоротники генетически очень далеки от Osmundaceae), и позволила следующую классификацию:
Молекулярное датирование с использованием данных Мецгара и др. и всеобъемлющего набора окаменелостей корневищ и листьев показало, что (суб)родовая дифференциация в пределах Osmundaceae началась в триасе и завершилась в раннем мелу с образованием Osmunda и Plenasium . Соответственно, классификация PPG I 2016 года продолжает помещать Osmundales в Polypodiidae, но разделяет Osmunda дальше, поднимая его подроды до родов ( Claytosmunda , Plenasium ). Следующая кладограмма воспроизводит концепцию PPG I для современных членов семейства: [9]
Новая система была использована в комплексной таксономической оценке ископаемых корневищ Osmundales [1], которые предоставляют политомический ключ с использованием анатомических особенностей корневищ Osmundaceae и обновленную «эволюционную» (некладистическую) классификацию ископаемых и современных Osmundales (см. концепции классификации для групп, включающих вымерших членов), которую можно предварительно перенести в следующую кладограмму (монофилы выделены жирным шрифтом, политомии отражают неразрешенные отношения)
Примечания:
a Millerocaulis — вероятный парафилетический род, включающий формы, являющиеся предками современных Osmundaceae (классифицируемых как Osmundeae), а также их потенциальные сестринские линии.
b Морфология Claytosmunda примитивна в пределах Osmundinae, и все данные указывают на то, что Osmunda и Plenasium , вероятно, произошли от предка типа Claytosmunda , что делает последний род парафилетическим, когда следует рассматривать ископаемые Osmundaceae. [20] [21] [1] Род включает 12 ископаемых видов корневищ в дополнение к единственному сохранившемуся виду.
Bomfleur et al. утверждают [22] , что «Osmundales, возможно, имеет самую богатую и наиболее информативную летопись окаменелостей среди всех существующих групп папоротников». Порядок хорошо представлен в летописи окаменелостей, начиная с пермского периода . Листва папоротников Osmundales или потенциально osmundalean, включая Anomopteris Brongn., Todites Seward, Cladotheca T.Halle, Osmundopsis TMHarris, Cacumen Cantrill & JAWebb, Osmunda , Damudopteris DDPant & PKKhare, Dichotomopteris Maithy и Cladophlebis Brongn., 1849), обычно встречается, начиная с пермского периода , вместе с рассеянными спорами, такими как Osmundacidites Couper и Todisporites Couper. Но их родство с Osmundales и Osmundaceae в частности, трудно оценить. [23] В триасе листва становится частой, что похоже или идентично листьям современных Todea , Osmundastrum и Claytosmunda . Более изученная летопись окаменелостей корневищ указывает на то, что группа была наиболее разнообразной в пермском периоде, и уже значительно сократилась в триасе относительно числа существенно различных форм (см. Bomfleur et al. [1] и цитированную там литературу).
Первые ископаемые представители современных Osmundaceae (= tribus Osmundeae) включают ископаемые корневища с анатомией Claytosmunda или со структурными особенностями, характерными для Osmundastrum cinnomomeum и его предшественников. [1] [20] То же самое относится и к столь же старой летописи ископаемых листьев этой группы. Главным диагностическим признаком Osmundeae (современных Osmundaceae) является гетерогенное склеренхиматическое кольцо в основании ножки . Эта потенциальная синапоморфия является единственным признаком, отличающим Osmundeae от парафилетического рода, объединяющего их потенциальных ранних предков и сестринские линии, Millerocaulis . Основной план строения , общий с «Millerocaulis», в целом сохранялся в пределах линии Osmundeae и лишь слегка или умеренно изменялся за последние 200 миллионов лет. Триасово-юрские морфологии корневищ и ваий остались по существу неизменными в линии, ведущей к Claytosmunda claytoniana . [1] Это делает невозможным отличить прямых предков C. claytoniana от предков его родственных линий Osmunda и Plenasium ) или их общих предков. Молекулярное датирование поместило раскол между Osmunda и Plenasium и их расхождение с Claytosmunda в ранний мел , одновременно с расхождением между родственными родами Todea и Leptopteris . [21] Линия Osmundastrum разошлась гораздо раньше (вероятно, в среднем триасе), что соответствует новой классификации переоцененных ископаемых корневищ, первоначально включенных в Millercaulis . Полный список ископаемых корневищ и листьев, связанных с современными Osmundaceae (Osmundeae в классификации Бомфлера и др. [1] ), можно найти на сайте datadryad.org.
Единственная явная реконструкция, касающаяся эволюции морфологических признаков у Osmundaceae, может быть найдена в новаторской работе Миллера. [24] Примечательно, что пермские корневища обоих семейств Osmundales, вымерших Guaireaceae и Osmundaceae, включая современные виды, показывают уже относительно сложную анатомию стелы по сравнению с сохранившимися членами группы. Ископаемая летопись корневищ также указывает на несколько независимых радиаций вероятных древовидных линий, Guaireaceae и Thamnopterioideae в перми, Osmundacaulis в триасе и Plenasium (подрод Aurealcaulis ) в позднем мелу и палеогене. Как уже отмечал Миллер, [24] высокопроизводные формы, не связанные напрямую с современными видами и родами, можно найти в юрском и меловом периодах, такие как Millerocaulis (Osmundacaulis) kolbii . [1] Другая общая тенденция заключается в том, что пермские Osmundales были намного крупнее своих современных собратьев. Сегодня широко распространенные виды Osmundaceae являются корневищными с небольшими, слабо расчлененными стелами. [25]
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
Медиа, связанные с Osmundaceae на Wikimedia Commons
Данные, связанные с Osmundaceae на Wikispecies