Ouranosaurus — род травоядных базальных динозавров отряда гадрозаврообразных , которые жили в аптском ярусе раннего мелового периода на территории современных Нигера и Камеруна . Длина Ouranosaurus составляла около 7–8,3 метров (23–27 футов), а вес — 2,2 тонны (2,4 коротких тонны). Две довольно полные окаменелости были найдены в формации Эльраз ,отложениях Гадуфауа , Агадес , Нигер, в 1965 и 1970 годах, а третий неопределенный экземпляр был известен из формации Кум в Камеруне. Животное было названо в 1976 году французским палеонтологом Филиппом Таке ; типовой вид — Ouranosaurus nigeriensis . Родовое название представляет собой комбинацию ourane, слова с несколькими значениями («арабское имя, которое означает доблесть, мужество, безрассудство»; туарегское название пустынного варана, данное туарегами - берберами Нигера и Алжира), и sauros , греческого слова, обозначающего ящерицу. Видовой эпитет nigeriensis отсылает к Нигеру , стране его открытия (на латыни суффикс прилагательного -iensis означает «происходящий из»). Таким образом, Ouranosaurus nigeriensis можно интерпретировать как «храбрый ящер, происходящий из Нигера». [1]
В период с 1965 по 1972 год в регионе Гадуфауа пустыни Сахара в Нигере было проведено пять французских палеонтологических экспедиций под руководством французского палеонтолога Филиппа Таке . [1] Эти отложения происходят из GAD 5, слоя в верхней части формации Эльраз группы Тегама, который отложился во время аптского яруса раннего мела . [2] В ходе первой экспедиции, которая длилась с января по февраль 1965 года, на участке «niveau des Innocents» к востоку от скважин Эмечедуи было обнаружено восемь образцов игуанодонтов . Еще два скелета были обнаружены в 7 км (4,3 мили) к юго-востоку от Эльраза в местности «Camp des deux Arbres», которым были присвоены полевые номера GDF 300 и GDI 381. Оба были собраны в ходе экспедиции в феврале-апреле 1966 года, первый включал почти полный, но разрозненный скелет, а второй — скелет, сохранившийся на две трети. [1] [3] Затем в 1967 году скелеты были доставлены в Национальный музей естественной истории в Париже, где они были препарированы. GDF 381 был переклассифицирован под номером MNHN GDF 1700 и позже описан в 1999 году как голотип нового таксона Lurdusaurus arenatus . [3] В то время как третья экспедиция не обнаружила дополнительных игуанодонтовых материалов, четвертая в январе-марте 1970 года обнаружила почти полный и частично сочлененный скелет без черепа, в 4 км (2,5 мили) к югу от участка «niveau des Innocents», и также получила полевой номер GDF 381. Этот образец был собран и доставлен в MNHN пятой экспедицией в 1972 году . [1] [3] После последующей итало-французской экспедиции под руководством Таке и итальянского палеонтолога Джанкарло Лигабуэ , которая обнаружила потенциальный дополнительный образец игуанодонта, Лигабуэ предложил пожертвовать почти полный образец и череп саркозуха муниципалитету Венеции , который принял предложение и впоследствии установил скелет в 1975 году в Museo di Storia Naturale di Venezia . [3]
Таке официально описал два почти полных образца MNHN GDF 300 и MNHN GDF 381 из первой и четвертой экспедиций как Ouranosaurus nigeriensis в 1976 году , вместе с указанными коракоидом и бедренной костью , которые имели номера MNHN GDF 301 и MNHN GDF 302 соответственно. MNHN GDF 300 был сделан голотипом и был основным описанным образцом, включая полусочлененный череп без левой верхней челюсти , правой квадратноскуловой кости и сочленений , почти весь позвоночный столб , передние конечности без нескольких костей кисти, а также большую часть правой задней конечности и несколько костей левой. [1] Дополнительное описание костей, не сохранившихся в голотипе, было основано на MNHN GDF 381 Таке, который не был упомянут как отправленный в Венецию и перенумерованный как MSNVE 3714, хотя это было подтверждено итальянским палеонтологом Филиппо Бертоццо и коллегами в 2017 году . Сам голотип был возвращен в Нигер после описания, отливки и установки его костей, и теперь экспонируется в Национальном музее Бубу Хама в Ниамее . [3] Родовое название Ouranosaurus имеет двойное значение: оно взято из арабского языка , означающего «доблесть», «храбрость» или «безрассудство», а также из местного языка туарегов Нигера, где это название называют пустынного варана . Видовое название относится к Нигеру, стране открытия. Таке ранее использовал название «Ouranosaurus nigeriensis» сначала в публичной презентации скелета MNHN GDF 300 в июле 1972 года, затем позднее в сентябре 1972 года в новостной статье и снова в декабре 1972 года в книге; только в книге были какие-либо изображения, связанные с названием, и ни одно из более ранних упоминаний не содержало диагноза, делающего название действительным. [1]
Ouranosaurus был относительно крупным игуанодонтом, длиной 7–8,3 метра (23–27 футов) и весом 2,2 тонны (2,4 коротких тонны). [1] [4] В 2017 году Бертоццо и др. предположили, что образцы голотипа и паратипа принадлежат к полувзрослым особям , хотя они были близки к размеру взрослой особи. MSNVE 3714 имеет длину 6,5 м (21 фут) в собранном виде, хотя несколько хвостовых позвонков отсутствуют, и составляет примерно 90% длины голотипа, которая составляет 7,22 м (23,7 фута). Разница между размерами укладывается в диапазон различий между взрослыми особями Iguanodon , поэтому есть вероятность, что более крупный голотип и меньший паратип находились на одной и той же онтогенетической стадии. [3]
Череп уранозавра имеет длину 67,0 см (26,4 дюйма). Он был довольно низким, шириной 24,4 см (9,6 дюйма) и высотой всего 26,0 см (10,2 дюйма). Верхняя часть черепа была плоской, самая высокая точка находилась прямо перед глазницами и спускалась вниз как к задней части черепа, так и к кончику морды. [1] Это делает уранозавра самым вытянутым черепом среди всех негадрозавридов , длина которого в 3,8 раза превышает максимальную высоту, хотя череп пропорционально шире, чем у родственного мантеллизавра . [3]
Кости морды более свободно соединены друг с другом, чем кости задней части черепа. Предчелюстные кости имеют длину 46,0 см (18,1 дюйма) с очень глубокими наружными ноздрями , как у других игуанодонтов. Спереди предчелюстные кости слегка расширяются в стороны в морщинистую поверхность для клюва, как у других игуанодонтов, хотя в отличие от игуанодонта и подобно гадрозавридам ноздри полностью видны сверху. Ни одна из предчелюстных костей не несет зубов, хотя на самом переднем кончике есть «псевдозубы», образованные множественными зубчиками на краю кости. [1] Известна только правая верхнечелюстная кость уранозавра , хотя она хорошо сохранилась, образуя треугольник длиной 28,0 см (11,0 дюйма) и высотой 11,7 см (4,6 дюйма), что намного выше пропорционально, чем у игуанодонта . Верхняя челюсть имеет поверхности для сочленения с предчелюстной костью спереди, слезной костью сверху, эктоптеригоидной костью , сошником , небной костью и, возможно, крыловидной костью изнутри и скуловой костью сзади. Слезный отросток является самой высокой точкой верхней челюсти, а за этим отростком находится гладкий и изогнутый край для предглазничного окна , которое ограничено верхней челюстью спереди и снизу, слезной костью сверху и скуловой костью сзади. Скуловая кость перекрывает только задний конец верхней челюсти, что отличается от гадрозаврид, у которых перекрытие больше. [1] Зубной край верхней челюсти слегка изогнут, а над зубным рядом находится неглубокая впадина с питательными отверстиями , также известная как щечная выемка, которая является диагностической для Ornithischia . [1] [5] В верхней челюсти сохранилось 20 зубов, хотя передний конец зубного ряда сломан, и Таке (1976) предсказал, что общее количество зубов составит 22. [1]
Многие из центральных костей черепа имеют ту же форму, что и у гадрозавридов или родственных игуанодонтов, таких как игуанодон и мантеллизавр . Скуловая кость ниже и позади глазницы имеет ту же форму, что и у гадрозавридов, с высоким задним отростком и сочленяется с квадратноскуловой и квадратной костями, которые также очень похожи на более производные таксоны. Как и у других орнитоподов , заглазничная кость представляет собой трехлучевую кость, окружающую стороны глазницы, подвисочное и надвисочное окна . Контакт между заглазничной и теменной костями исключает уплощенные и широкие лобные кости из надвисочного окна. У уранозавра и родственных таксонов предлобные кости маленькие и сочленяются с расширенной и текстурированной слезной костью. У уранозавра присутствовала только одна надглазничная кость , которая выступает в глазницу над глазом. Носовые кости уранозавра уникальны среди птицетазовых. Кости не срослись, что предполагает подвижность, а на их концах на верхней части черепа находятся округлые купола, которые Таке (1976) описал как отчетливые и морщинистые «носовые выступы». [ 1]
Морда была беззубой и покрыта роговым чехлом при жизни, образуя очень широкий клюв вместе с сопоставимым чехлом на короткой предзубной кости на крайней передней части нижних челюстей. Однако после довольно большой диастемы с клювом по бокам челюстей имелись большие батареи щечных зубов: промежутки между коронками зубов были заполнены остриями второго поколения замещающих зубов, все это образовывало непрерывную поверхность. В отличие от ситуации с некоторыми родственными видами, третье поколение прорезавшихся зубов отсутствовало. Было двадцать два положения зубов как в нижней, так и в верхней челюсти, в общей сложности восемьдесят восемь.
Наиболее заметной особенностью уранозавра является большой «парус» на спине, поддерживаемый длинными, широкими, невральными шипами , которые охватывают весь его крестец и хвост, напоминая таковой у спинозавра , известного плотоядного динозавра, также известного из Северной Африки [6], а также у современного хохлатого хамелеона ( Trioceros cristatus ), имеющего умеренный парус на спине, и в меньшей степени у парусоспинного темноспондила Platyhystrix rugosus . Эти высокие невральные шипы не очень напоминали таковые у парусоспинных синапсид, таких как диметродон пермского периода, поскольку поддерживающие шипы у синапсидов становятся тоньше дистально, тогда как у уранозавра (а также у упомянутых парусоспинных рептилий и амфибий) шипы на самом деле становятся толще дистально и уплощаются . Задние шипы также были связаны между собой окостеневшими сухожилиями, которые придавали спине жесткость. Наконец, длина позвоночника достигает пика над передними конечностями.
Первые четыре спинных позвонка неизвестны; пятый уже несет 32-сантиметровый шип (1,05 фута), который заострен и слегка крючковат; Таке предположил, что он мог крепить сухожилие для поддержки шеи или черепа. Десятый, одиннадцатый и двенадцатый шипы самые длинные, около 63 см (25 дюймов). Последний спинной шип, семнадцатый, имеет рифленый задний край, в котором заперт передний угол нижнего шипа первого крестцового позвонка . Шипы над шестью крестцовыми позвонками заметно ниже, но шипы основания хвоста снова длиннее; к концу хвоста шипы постепенно укорачиваются.
Спинной «парус» обычно объясняется как функционирующий как система терморегуляции или как демонстрационная структура. Альтернативная гипотеза заключается в том, что спина могла нести горб, состоящий из мышечной ткани или жира, напоминающий горб бизона или верблюда , а не парус. Он мог использоваться для хранения энергии, чтобы пережить неурожайный сезон. [7]
Осевой столб состоял из одиннадцати шейных позвонков, семнадцати спинных позвонков, шести крестцовых позвонков и сорока хвостовых позвонков. Хвост был относительно коротким.
Передние конечности были довольно длинными, составляя 55% длины задних конечностей. Возможно было четвероногое передвижение. Плечевая кость была очень прямой. Рука была легкого строения, короткой и широкой. На каждой руке уранозавра был коготь или шип , который был намного меньше, чем у более раннего игуанодона . Второй и третий пальцы были широкими и похожими на копыто , и анатомически были хороши для ходьбы. В поддержку гипотезы ходьбы запястье было большим, а его составляющие кости срастались вместе, чтобы предотвратить его смещение . Последний палец (номер 5) был длинным. У родственных видов пятый палец, как предполагается, был хватательным: использовался для сбора пищи, такой как листья и ветки, или для того, чтобы помочь опустить пищу, опуская ветку на приемлемую высоту. Таке предположил, что у уранозавра эта функция была утрачена, потому что пятая пястная кость , редуцированная до шпоры, больше не могла быть направлена вбок.
Задние конечности были большими и крепкими, чтобы выдерживать вес тела, и достаточно сильными, чтобы ходить на двух ногах. Бедренная кость была немного длиннее большеберцовой кости . Это может указывать на то, что ноги использовались в качестве опоры, а не для бега на короткие дистанции . Таке пришел к выводу, что уранозавр не был хорошим бегуном, поскольку четвертый вертел, точка крепления больших ретракторных мышц, соединенных с основанием хвоста, был слабо развит. Стопа была узкой, всего с тремя пальцами и относительно длинной.
В области таза препубиум был очень большим, округлым и направленным косо вверх.
Первоначально Таке отнес Ouranosaurus к Iguanodontidae , в пределах более крупного Iguanodontia . Однако, хотя он разделяет некоторые сходства с Iguanodon (например, шип на большом пальце), Ouranosaurus больше обычно не помещают в семейство игуанодонтид , группу, которая теперь обычно считается парафилетической , серию последующих ответвлений от основной стволовой линии эволюции игуандонтов. Вместо этого его помещают в клад Hadrosauriformes , тесно связанный с Hadrosauroidea , который включает Hadrosauridae (также известных как «утконосые динозавры») и их ближайших родственников. Ouranosaurus , по-видимому, представляет собой раннюю специализированную ветвь в этой группе, показывая в некоторых чертах независимую конвергенцию с гадрозавридами. Таким образом, он является базальным гадрозавроформом.
Упрощенная кладограмма ниже следует анализу Эндрю Макдональда и его коллег, опубликованному в ноябре 2010 года с использованием информации из Макдональда, 2011. [8] [9]
Челюсти, по-видимому, приводились в действие относительно слабыми мышцами. Уранозавр имел только небольшие височные отверстия позади глаз, из которых большая мышца capiti-mandibularis крепилась к венечному отростку на нижней челюстной кости. Небольшие округлые рога перед глазами делали уранозавра единственным известным рогатым орнитоподом . Задняя часть черепа была довольно узкой и не могла компенсировать отсутствие большей области прикрепления для челюстной мышцы, которую обычно обеспечивали бы отверстия, обеспечивая большую силу и более сильный укус. Меньшая мышца, musculus depressor mandibulae, используемая для открытия нижних челюстей, располагалась в задней части черепа и была соединена с сильно выступающим, широким и наклонным вперед processus paroccipitalis. Уранозавр , вероятно, использовал свои зубы для пережевывания жесткой растительной пищи. Было предложено питаться листьями, фруктами и семенами, поскольку пережевывание позволяло бы высвобождать больше энергии из высококачественной пищи; [6] широкий клюв с другой стороны указывает на специализацию в поедании большого количества некачественного корма. Уранозавр жил в дельте реки .
Ouranosaurus имеет больше сходства с другими производными игуанодонтами, чем с более базальными орнитоподами. Ремоделирование присутствует в субвзрослом паратипе, а высокая плотность сосудов и окружное расположение микроструктуры предполагает быстрый рост. Более быстрый рост происходит в тех же филогенетических группах, что и более высокий размер тела, хотя их связь неясна. Ouranosaurus имеет схожий размер с более базальным Tenontosaurus , который имеет медленный рост, поэтому либо более быстрый рост вызван размером тела, либо Tenontosaurus является максимальным размером орнитопода с медленной скоростью роста. [3]
Ouranosaurus известен из формации Elrhaz группы Tegama в районе под названием Gadoufaoua, расположенном в Нигере. Было найдено всего два почти полных скелета и до 3 дополнительных особей. [3] Формация Elrhaz в основном состоит из речных песчаников с низким рельефом, большая часть которого скрыта песчаными дюнами. [10] Осадки грубо- и среднезернистые, с почти полным отсутствием мелкозернистых горизонтов . [11] Ouranosaurus происходит из верхней части формации, вероятно, аптского возраста. [1] Он, вероятно, обитал в местообитаниях , где преобладали внутренние поймы ( прибрежная зона ). [11]
Утверждалось, что игуанодонтовый Lurdusaurus и реббахизавровый Nigersaurus были самыми многочисленными мегатравоядными в формации Elrhaz, [11] однако это противоречит Taqet и Russel, [12] которые утверждают, что Ouranosaurus был «доминирующим элементом в сообществе». Другие травоядные из той же формации включают Ouranosaurus , Elrhazosaurus и неназванного титанозавра . Он также жил рядом с тероподами Kryptops , Suchomimus , Eocarcharia и Afromimus . Там также жили крокодиломорфы , такие как Sarcosuchus , Anatosuchus , Araripesuchus и Stolokrosuchus . Кроме того, были найдены останки птерозавра , черепах , рыб, гибодонта и пресноводных двустворчатых моллюсков. [10] Трава не развивалась до конца мелового периода. [11]
