Polistes canadensis — вид красной бумажной осы, обитающий в Неотропической области . Это примитивно эусоциальная оса из подсемейства Polistinae . Будучи преимущественно хищным видом, он охотится за мясом гусениц , чтобы обеспечить свою колонию, часто дополняя своих развивающихся личинок нектаром. [2] Самый широко распространенный американский вид рода Polistes , он колонизирует несколько сот, которые выращивает круглый год. [3]
Выйдя из спячки весной, самки находят гнезда, построенные из растительного материала, такого как сухая трава и мертвая древесина. Эти гнезда не покрыты оболочкой и имеют шестиугольные ячейки, в которых откладываются яйца и развиваются личинки. [2] Колония Polistes canadensis делит свою колонию на несколько сот и не использует эти соты повторно в качестве защитного механизма от паразитов, таких как моль-тинеида. В среднем одна самка-королева с 9,1 основательницами обычно инициирует строительство новых сот и ячеек для формирования гнезд. Чем больше основательниц в колонии, тем больше сот производится. В среднем соты растут в течение 15,4 дней и достигают размера 30,8 ячеек. [4] Одна самка-королева осуществляет абсолютное доминирование над всеми остальными самками, часто используя боковые брюшные вибрации и поглаживания, чтобы подавить агрессивное поведение своих сородичей. [5]
В то время как королева занимается всем размножением гнезда, подчиненные работают над тем, чтобы заботиться, защищать и кормить гнездо. Разделение труда внутри гнезда коррелирует с возрастом Polistes canadensis . [6] Помимо разделения труда самками, самцы Polistes canadensis участвуют в двух альтернативных тактиках спаривания: роль территориального самца (который прогоняет вторгшихся патрулирующих) и роль патрулирующего (который перелетает с дерева на дерево и не преследует других самцов). [2] Изучение отношений доминирования внутри Polistes canadensis дало представление о социальной организации, которая характеризует многих социальных беспозвоночных . [5]
Шведский зоолог Карл Линней описал этот вид в 1758 году. Видовой эпитет — это новолатинский термин canadensis, используемый для обозначения организмов, связанных с Канадой. Линней был дезинформирован о происхождении своего образца, поскольку, хотя он имеет обширный ареал по всей Северной Америке, Polistes canadensis встречается только на севере, до южной Аризоны. [3] [7]
Часть социальных Vespidae , Polistes (настоящие бумажные осы) знаменует переход между одиночным и высокосоциальным поведением среди ос. Polistes canadensis является членом подрода Polistes Нового Света Aphanilopterus и тесно связана с Polistes annularis (от востока США до Техаса), Polistes erythrocephalus (Никарагуа через Бразилию) и Polistes infuscatus (север Южной Америки). [8]
И самец, и самка Polistes canadensis имеют равномерно светлое или темное тело цвета красного дерева, иногда с головой и грудью более светлого оттенка. [9] У некоторых особей также есть желтый апикальный край первого тергума . Крылья пурпурно-черные, а жилки и рыльце либо черные, либо красновато-коричневые. [3] Polistes canadensis — крупная оса с длиной крыла от 17,0 до 24,5 мм. [9]
Гнезда строятся из растительных волокон, таких как сухая трава и мертвая древесина, которые, как и у других бумажных ос, смешиваются со слюной, чтобы создать водостойкие гнезда, сделанные из бумажного материала. Эти гнезда не покрыты внешней оболочкой и имеют шестиугольные ячейки, в которых откладываются яйца и развиваются личинки. Растущая колония Polistes canadensis часто участвует в делении на несколько сот, со средним размером 30,8 ячеек на сот. Большая, зрелая, но все еще растущая колония может иметь более 800 ячеек, распределенных по более чем 30 сотам. [2] Соты на вертикальных (стены и стволы деревьев) и наклонных поверхностях (ветви деревьев) висят с черешком на верхнем конце. Колонии на стволах деревьев, как правило, добавляют вторичные соты выше или ниже первого сота, что приводит к линейному расположению. Напротив, гнезда на горизонтальных поверхностях вдали от краев (т. е. потолки) имеют эксцентричные черешки со вторичными сота, граничащими с центральным первичным сотом по полукруглому периметру. Ни один гребень не имеет более одного черешка. Длина черешков в среднем составляет 9,9 мм. Когда гребни достигают своего окончательного размера, взрослые осы часто могут переходить напрямую с одного гребня на другой; среднее расстояние между черешками соседних гребней составляет 2,9 см. Хотя это случается редко, соседние гребни иногда сливаются, если соприкасаются. [4]
Polistes canadensis широко распространен в большей части Неотропического региона, от Аризоны до Аргентины. Некоторые места обитания включают, но не ограничиваются, Мексикой, Гватемалой, Гондурасом, Колумбией, Эквадором, Венесуэлой, Британской Гвианой, Тринидадом, Бразилией, Перу, Боливией и Парагваем. [3] [10] [7] Гнезда часто можно найти на человеческих конструкциях, таких как здания, в открытых местах обитания на стволах и больших ветвях деревьев, а также в защищенных местах, таких как пещеры, сараи или под отслаивающейся корой. [4]
В среднем одна самка-королева с 9,1 основательницами обычно инициирует строительство новых сот и ячеек для формирования гнезд. Чем больше основательниц в колонии, тем больше сот производится. Предвсходовый период развития сот длится от закладки первой соты до появления первого взрослого потомства, когда начинается поствсходовый период. В среднем соты растут в течение 15,4 дней и достигают размера 30,8 ячеек. Хотя увеличение сотов, как правило, прекращается, когда самый старый выводок в этом соте окукливается, во многих случаях выводок все еще находится на стадии яйца, поэтому стадия развития выводка в соте, по-видимому, не дает сигнал, который заставляет королеву прекратить развитие сотов. Период развития от яйца до взрослой особи занимает около 40 дней, в течение которых в гнезде появляются первые помощники. В отличие от других видов Polistes , в сотах размещается не более одного поколения выводков. Поэтому, когда старые соты заброшены, выращивание расплода перемещается в новые соты, при этом большинство колоний имеют около 38 сот. Эта тактика многократного строительства расплода считается защитным механизмом от потери расплода из-за нашествия моли. Расплод выращивается круглый год, и в течение цикла колонии, длящегося несколько месяцев, выращивается два или три поколения потомства. [4] Polistes canadensis является асинхронным видом, что означает, что, по-видимому, нет никакой связи между временем года и развитием колонии. Наблюдается, что колонии основываются или покидаются в любое время года, но средняя продолжительность стадий развития расплода различается между холодными и сухими и теплыми и дождливыми сезонами. [11]
Одна самка-королева осуществляет абсолютное доминирование над всеми остальными самками. Королева может эффективно контролировать своих подчиненных только если они находятся в пределах ее физической досягаемости. Она часто подавляет агрессивное поведение своих сожительниц с помощью боковых вибраций живота и поглаживаний. В отличие от агрессивных действий королевы, неспаренные самки неагрессивны и часто являются рабочими, даже если у них развиты яичники. Даже самка-некоролева с наиболее развитыми яичниками — самый большой потенциальный соперник королевы — будет ждать кончины деспотичной королевы, не проявляя агрессии. Поскольку взаимодействия некоролев редко бывают агрессивными, при наличии королевы никакой другой иерархии среди подчиненных не будет. Только когда нет королевы, частота агрессивных взаимодействий среди основательниц становится значимой; уровень агрессивности и положение в гнезде часто отражают репродуктивное состояние осы. По мере того, как деспотичная королева стареет и ее доминирование ослабевает, цикл колонии постепенно заканчивается, поскольку гнездо покидается, а молодые самки гнезда с наиболее развитыми яичниками формируют новые колонии. [5]
В то время как контроль королевы у других видов Polistes подразумевает более неконфронтационное поведение, Polistes canadensis характеризуется конфронтационным доминированием — королева будет сталкиваться с агрессорами и подчиненными с помощью физических действий, которые иногда могут перерасти в смертельные сражения. Эта агрессивность может быть особенно заметна в территориальной защите королевой области откладки яиц в гнезде. При отсутствии доминирующей королевы большинство подчиненных в гнезде были бы способны откладывать яйца, если бы им был предоставлен доступ к пустым ячейкам. Королева способна подавлять развитие яичников и воспроизводство своих подчиненных посредством физических атак на любых подчиненных, которые приближаются к пустым ячейкам и недавно отложенным яйцам, которые она охраняет. [5] Это похоже на поведение королев в Polistes instabilis , которые подавляют развитие яичников у рабочих, выполняя агрессивные доминантные взаимодействия. [12]
Самец Polistes canadensis использует две альтернативные тактики спаривания: роль территориального самца (который прогоняет вторгшихся патрульных) и роль патрулирующего (который перелетает с дерева на дерево и не преследует других самцов). Патрульные имеют меньший размер тела, чем территориальные самцы. Из-за своей неспособности успешно конкурировать с более крупными территориальными самцами за территории, эти более мелкие самцы прибегают к патрулированию. Хотя физические стычки между территориальными самцами и вторгшимися патрульными редки (<5% времени), поскольку нарушители обычно быстро уходят, все еще существует значительная конкуренция за обладание территориями. Владение территорией, как правило, приводит к большему количеству совокуплений, хотя сама территория не содержит никаких ресурсов или гнезд. Защита этих территорий представляет собой систему спаривания полигиния лек, которая не основана на ресурсах. Скорее, самки, возможно, стимулируют самцов конкурировать за территории, ограничивая спаривание этими территориями; таким образом, самки знают, что территориальные самцы, с которыми они выбирают спариваться, являются сильными, здоровыми самцами. Чтобы привлечь самок на территорию, самцы могут тереть свои брюшки по территории, чтобы нанести феромоны. Патрульные не просто ждут, пока территории освободятся; они тайно спариваются с самками на территориях, когда территориальные самцы временно отсутствуют или отвлечены. [2]
Работая над кормлением, выращиванием и защитой гнезда, помощники Polistes canadensis отказываются от личного воспроизводства, чтобы заботиться о гнезде. Эти рабочие особи тесно связаны со своими самками-соседками по гнезду (r = 0,47 ± 0,049; n = 28 гнезд, 145 ос) и могут не только получить высокую косвенную приспособленность, помогая своим сородичам, но и могут получить прямую приспособленность (с точки зрения личного воспроизводства), взяв на себя репродуктивную роль королевы, если королева умирает. Многие самки-работницы предпочитают заботиться о своих сородичах по гнезду, ожидая, когда станут размножающимися в своих первоначальных гнездах. Но для более молодых самок-работниц преимущества прямой приспособленности могут быть больше, чем преимущества косвенной приспособленности. Эти молодые самки могут решить покинуть свои первоначальные гнезда ради более неопределенного будущего (с точки зрения косвенных и прямых выплат), чтобы совместно основать новое гнездо. Однако для самок постарше, которые более ограничены в репродуктивном плане, лучшим и, возможно, единственным вариантом будет участие в рискованных задачах по добыче пищи, чтобы заботиться о других особях в своих гнездах, тем самым максимизируя свою собственную косвенную приспособленность. [13]
Поскольку новые гнезда часто основываются рядом с родительским гнездом группой сестер, осы в соседних гнездах, как правило, тесно связаны (тест Мантеля, r = -0,138, p < 0,05). Поэтому рабочие могут наилучшим образом максимизировать свою косвенную приспособленность, не только заботясь о своем домашнем гнезде, но и помогая нескольким связанным гнездам поблизости. В Polistes canadensis 56% самок переместились в близлежащие гнезда. Хотя рабочие имеют наибольшее генетическое сходство со своими домашними товарищами по гнезду, эти генетические преимущества перевешиваются высоким риском хищничества, связанным с инвестированием только в одно гнездо. Яйцо в гнезде имеет 40%-ную вероятность быть съеденным хищником до достижения взрослой особи. Поэтому дрейф для инвестирования в близлежащие гнезда увеличивает шансы на то, что по крайней мере некоторые из инвестиций рабочих выживут перед лицом хищничества всего гнезда. Кроме того, присутствие товарищей по гнезду в гнезде с высокой плотностью также может снизить риск нападения хищников — при большом количестве товарищей по гнезду, пока некоторые рабочие особи ищут корм, значительное количество товарищей по гнезду может остаться, чтобы защищать гнездо. [14]
Соответствующие визуальные стимулы, такие как движение близлежащих крупных или темных объектов, могут спровоцировать нападение Polistes canadensis , который в тревоге подлетит к объекту, пытаясь ужалить его. Встревоженный Polistes canadensis может выпустить яд в свое гнездо; запах яда вызовет реакцию тревоги у его сородичей, снизит их пороги атаки и даже привлечет больше сородичей к тревоге. Благодаря этому химическому способу передачи сигнала тревоги колония может быстро подняться с открытыми жалящими камерами, чтобы защитить свое гнездо от хищников. Поскольку Polistes canadensis уникально занимает несколько сот, не прикрепленных друг к другу, химическое вещество сигнала тревоги могло возникнуть как необходимая адаптация для более эффективной тревоги для редко разбросанного гнезда. [15] Неизвестно, может ли Polistes canadensis выпустить яд в гнезде независимо от поведения жала, чтобы передать сигнал тревоги сородичам. Хотя эти осы, как было замечено, открывают жало независимо от выброса яда в гнездо, одиночный выброс яда не наблюдался. Polistes canadensis может открывать свои жало в качестве защитной демонстрации (включает изгиб брюшка в сторону источника тревоги) или в качестве подготовки к ужаливанию. [16]
Присутствующая в большинстве колоний моль тинеида (принадлежит к неописанному роду) является наиболее распространенным вредителем Polistes canadensis . Моль откладывает яйца, а затем из этих яиц вылупляются личинки, которые могут рыть норы из ячейки в ячейку и охотиться на меконий и куколок ос. Хотя только 0,47% выводка теряется из-за хищников, осы применяют множество защитных механизмов для защиты своих гнезд от этих заражений. Взрослые осы пытаются удалить и убить яйца и личинки моли, подгрызая края ячеек, покрывая ячейки оральным секретом, который придает гнезду темно-коричневый вид. Затем колонии не используют повторно эти зараженные соты для выращивания другого выводка. Осы также обрезают неиспользуемые соты, снижая скорость повторного заражения молью. Однако в некоторых случаях обрезание сотов также используется для того, чтобы освободить место для строительства новых сотов. Одной из основных причин, по которой Polistes canadensis гнездится в нескольких сотах, а не строит один гребень, как большинство других представителей этого рода, является защитный механизм от заражения этими молями. Среднее количество материала для гнездования, необходимое для строительства новой ячейки в сотах, уменьшается по мере увеличения числа ячеек в сотах. Поэтому многие неэффективности связаны со строительством нескольких меньших сот, а не одного большего гребня, как большинство остальных Polistes . Например, необходимость строительства отдельного черешка для каждого гребня возникает при строительстве нескольких сот. Строя несколько сот и не используя их повторно, Polistes canadensis несет значительные затраты на защиту своих гнезд и довольно большие с точки зрения энергии, затрачиваемой на строительство гнезда на выращенное потомство. [4] Другие распространенные паразиты включают три вида облигатных перепончатокрылых паразитоидов: Seminota , Toechorychus albimaculatus и Pachysomides iheringi . 4,4% куколок Polistes canadensis погибают из-за этих перепончатокрылых . [4]