Polistes carnifex , широко известная как оса-палач или оса-палач , является неотропическим веспидом из космополитического рода Polistes .
Это очень крупная желтая и коричневая бумажная оса с нижней челюстью , содержащей зубы. [5] Она создает небольшие колонии, основанные одиночными королевами , которые строят гнезда под карнизами зданий или подвешивают их к ветвям. [6] Взрослые особи, добывающие пищу, приносят нектар и размоченную добычу обратно в гнездо, чтобы накормить развивающихся личинок, которые по отдельности размещаются в отдельных ячейках в гнезде. [6]
Поскольку ареал вида охватывает лишь небольшие части англоговорящей Америки, P. carnifex лишь недавно получил английское народное название, но в середине 2010-х годов было предложено название «палач-оса» , калька латинского видового названия carnifex — «палач, палач». [7] [8]
В Парагвае на языке гуарани его обычно называют kava mainomby «оса-колибри», что связано с его огромным размером; реже его называют kava alazán «коричневая оса» (чаще используется для P. cavapyta ) или kava sa'yju «желтая оса» (чаще используется для Agelaia multipicta или A. pallipes ). [9] В мексиканском штате Герреро носители языка малинальтепек называют осу-палача и близкородственную P. instabilis a'ma xtíya cháda « оса-гнездо huarache », что намекает на приплюснутую форму гнезд, которые они строят. [10]
В 1768 году HMS Endeavour покинул Плимут в первом путешествии Джеймса Кука , достигнув гавани Рио-де-Жанейро несколько месяцев спустя, в ноябре. Здесь один из пассажиров, богатый натуралист Джозеф Бэнкс , раздобыл самку гигантской осы, которая совершила кругосветное путешествие и в конечном итоге прибыла в Англию в 1771 году. [11] [12] [13]
Тем временем датчанин Иоганн Христиан Фабрициус отправился в Уппсальский университет в 1762 году, чтобы учиться у знаменитого Карла Линнея , и по возвращении в Данию два года спустя начал работать над своей первой публикацией, Systema Entomologiæ , в которой он попытался перечислить все известные виды насекомых (включая пауков, крабов и других членистоногих в то время) в соответствии с новой системой Линнея . К 1770 году он был назначен профессором Копенгагенского университета , а когда в 1773 году Кильский университет (ныне немецкий) был передан Дании , он вскоре был назначен там профессором. К 1771 году Фабрициус начал совершать ежегодные летние поездки в Лондон , чтобы изучать коллекции, которые Бэнкс и другие собрали в чужих странах, где он смог изучить бразильский образец осы Бэнкса в лондонской резиденции Бэнкса. В 1775 году 832 страницы Systema Entomologiæ были наконец опубликованы, и в них Polistes carnifex был впервые научно описан под названием Vespa carnifex , [2] [11] [14] [15] используя образец Бэнкса в качестве голотипа . Этот образец сейчас хранится в Музее естественной истории в Лондоне . [11] [13]
В 1802 году Пьер Андре Латрейль выделил род Polistes [2] , а в 1804 году Фабрициус переместил этот вид из рода Vespa в новый род. [3] [16]
Авторитетное описание вида ошибочно приписывается Анри Луи Фредерику де Соссюру [17] , который написал некоторые из наиболее важных книг по теме ос.
В 1853 году де Соссюр признал, что многочисленные таксоны, описанные другими, являются синонимами этого вида, и синонимизировал P. onerata , P. rufipennis , P. transverso-strigata и P. valida с P. carnifex . Он также синонимизировал P. chlorostoma и P. major с ним, [4] хотя оба они теперь признаны валидными видами.
Род Polistes является крупнейшим родом в семействе Vespidae и единственным родом в трибе Polistini. [18] [ необходима цитата ] Он классифицируется как Polistinae , бумажные осы. [1]
Оуайн Ричардс в 1973 году и снова в 1978 году классифицировал P. carnifex в монотипный подрод, который он назвал Onerarius . В морфологическом исследовании 1996 года большей части рода Polistes Джеймс Майкл Карпентер обнаружил, что этот подрод приводит к тому, что подрод Aphanilopterus является парафилетическим , и поэтому синонимизировал Onerarius с подродом Aphanilopterus . [19] Однако к 2018 году он больше не следовал своей собственной таксономической интерпретации и продолжал использовать Onerarius Ричардса . [20]
В 1857 году де Соссюр первым попытался организовать американские виды Polistes , сделав это на основе формы брюшка - либо конического, с первым сегментом широким и сужающимся к сжатому последнему сегменту, с коническим и несколько удлиненным заднегрудь ; или с брюшком овальной формы, с первым сегментом ампуловидным (в форме колбы) и заднегрудь более плоской, а ее конец менее удлиненным. Он поместил P. carnifex в третью группу с характеристиками между этими двумя, вместе с P. aurifer и новым видом, который он описал из Новой Мексики (мексиканской территории, которая недавно была завоевана и аннексирована США и в то время включала все между современной Калифорнией и восточным Техасом), P. comanchus . [21]
Среди видов Polistes , встречающихся в Пара , Адольфо Дуке объединяет его с P. canadensis , P. goeldii и P. versicolor на основе морфологии мезоплевры. [22]
Одно из предполагаемых филогенетических деревьев ставит P. carnifex в наиболее близкое родство с P. major и в более отдаленное — со следующими видами: P. apachus , P. aurifer , P. bellicosus , P. carolina , P. metricus , P. poeyi ssp. haitiensis и P. perplexus . [19] Однако не было достигнуто единого мнения относительно филогении P. carnifex , поэтому ни одно филогенетическое дерево нельзя назвать правильным. [19]
Принимаются следующие три подвида : [2]
Голотип P. carnifex ssp . boliviensis был собран Хосе Штайнбахом где-то в департаменте Санта-Крус , Боливия. Он и три паратипа из Боливии и Перу хранятся в Музее сравнительной зоологии Гарвардского университета . [25]
P. carnifex ssp. rufipennis был первоначально описан как P. rufipennis Пьером Андре Латрейлем из коллекции, собранной Александром фон Гумбольдтом и Эме Бонпланом во время их знаменитого научного исследования Америки. Единственный экземпляр женского пола (голотип) был собран где-то в Венесуэле. Он был синонимизирован этим видом де Соссюром в 1853 году. [4] [26] Подробнее об этом подвиде см. в разделе «Описание» ниже.
Этимология видового эпитета carnifex происходит от латинского языка , где он означает «палач» или «вешатель», с подразумеваемыми значениями «мучитель» или «убийца», причем слово использовалось как оскорбление в смысле «негодяй», «злодей» или «негодяй». [ 27] Латинское слово carnis, означающее «мясо», [28] в сочетании с суффиксом родительного падежа множественного числа -fex, полученным от слова facio и означающим «создатель плоти» (среди ряда схожих понятий), [29] вместе дают «создатель плоти». [1] (Carnifex: мясник)
Polistes carnifex — крупнейшая неотропическая оса из рода Polistes [24] с длиной тела до трех сантиметров. [30] Обычный размер — 24–27 мм, [31] с возможным максимумом в 33 мм. [32] Несмотря на свои размеры, это относительно неагрессивное насекомое. [6]
Он окрашен в желтый цвет с несколькими коричневыми полосами, которые частично черноватые. [9] [33] Усики желтые с затемненным основанием. Голова желтая, темя головы черное и заканчивается красновато-коричневыми полосами. Максиллы красновато -коричневые, очерченные черным. Грудь желтая, спинная часть черная, но с квартетом темных красновато-коричневых пятен. [11] Переднеспинка полностью или почти полностью окрашена в желтый цвет. [34] Брюшко желтое, второй сегмент ( тергит ) затемнен у основания. Крылья красновато-коричневые, [11] или желтовато-красновато - коричневые, [31] а ноги темные. [11]
Его можно сгруппировать с рядом видов, которые можно отличить от других видов в пределах рода Polistes по отсутствию бороздки на нижней стороне головы, называемой эпикнемиальной бороздой . P. carnifex можно отличить от этой группы ос по ее широким щечным пластинам. Также первый тергит очень компактный, дорсально выпуклый и приподнятый вертикально по сравнению с перетяжкой, где брюшко вставляется в грудь. Кроме того, глаза не касаются наличника . Наконец, это очень крупная оса, особи всегда длиннее 20 мм. [9] Первый гастральный сегмент ( стернит ) менее широкий, чем длинный. [34]
Дак утверждает, что гнезда с их относительно длинным и крепким центральным черешком характерны для этого вида, по крайней мере, среди видов рода, в котором гнездо было известно в его время. [31]
P. carnifex ssp. rufipennis, по-видимому, отличается от номинативного типа тем, что тело и крылья окрашены в рыжевато-коричневый, почти каштановый цвет. Латрейль описывает его именно так, причем антенны и последняя четверть лапок более желтоватые. Он желтый над челюстями, задний (задний) край первого сегмента груди, самый конец груди, область за вторым щитком , задние края первых трех колец ( тергиты + стерниты) брюшка и все следующее кольцо, причем этот желтый цвет присутствует в виде полос на передних кольцах и образует два больших объединенных пятна, которые простираются латерально до самого конца груди. Часть нижней и передней сторон, контур щитка и квадратный сегмент над тем, что Латрейль называет «вторым щитком», имеют похожий цвет, но более слабый. Брюшко и крылья блестящие. Длина тела существа составляет 26 мм. [26]
Как член отряда перепончатокрылых , Polistes carnifex имеет мандибулы , которые могут использоваться для получения древесных волокон, строительства гнезд или захвата и измельчения добычи. [35] Мандибулы P. carnifex короткие. Тем не менее, они заметно широкие у основания, с соотношением длины к базальной ширине приблизительно 2:1. Внешняя базальная область простирается «от базального края ... до точки, расположенной примерно на половине длины мандибулы». У P. carnifex также есть зубы. «Выпуклая дистальная задняя область ... является непрерывной с самым задним апикальным зубом и остается смежной с дистальной медиальной областью». Эта область выпуклая у P. carnifex . У P. carnifex передний край третьего зуба удлинен по сравнению с другими видами. [5]
Как и у большинства насекомых, гениталии этого вида очень характерны. Самец осы имеет парамеру , которая в два с половиной раза длиннее ширины в середине, с парамеральным шипом около 1/6 длины и неглубокой бороздкой сбоку. Этот шип покрыт очень длинными и густыми щетинками и заострен на вершине. Парамерная доля хорошо развита и округлая, нижняя часть парамеры узкая, около 2/3 ширины в средней части. [20]
Он имеет тонкий эдеагус , примерно с 27 зубцами, распределенными от конца до начала расширения в средней части эдеагуса. Клапан пениса слабо расширен, с центральным входом и слабо двулопастным видом (клапан составляет немного больше 1/3 длины апикальной части эдеагуса). Расширение средней части эдеагуса хорошо развито и имеет заостренную вершину. Боковая аподема эдеагуса направлена вперед со слабым центральным выступом и короче округлого вентрального отростка (выступа), в то время как нижняя часть эдеагуса слабо изогнута - выглядит почти прямой сбоку. [20]
digitus тонкий, с хорошо развитым апикальным отростком, который примерно в полтора раза длиннее основания digitus и такой же ширины от основания до конца. Этот конец (вершина) заострен. digitus имеет полосу явной пунктировки вокруг своего основания и короткую передне-вентральную долю с закругленным концом, покрытую легко стирающимися (эванесцентными) щетинками. [20]
Куспис тонкий, с заостренной и резко сужающейся вершиной, покрытой длинными и редкими щетинками, с большим количеством щетинок по краям сторон и короткими щетинками в нижней части. Пунктировка на кусписе находится только на боковой лопасти. [20]
В Парагвае, согласно идентификационному ключу, предоставленному Боливаром Рафаэлем Гарсете-Барреттом, наиболее похожими видами являются P. cavapyta, у которого полностью желтая голова и полоса ржаво-оранжевого цвета, P. lanio , у которого обширная черная окраска на мезосоме (груди) и задней части метасомы (брюшка), P. canadensis , у которого красная метасома, за исключением некоторого черного цвета в швах между пластинами экзоскелета . Гораздо меньший P. major является единственным видом в Парагвае с похожим цветовым рисунком. [9]
В Никарагуа, согласно ключу, предоставленному Жаном-Мишелем Маесом, его лучше всего отличают от наиболее похожего вида региона, P. major , его широкие щечные пластины, а мужские гениталии обоих видов, кроме того, весьма характерны. [34]
В Бразилии Дак сравнивает его с P. claripennis, который имеет похожую окраску, но с более бледно-желтым оттенком. Этот вид намного меньше и не имеет широких щек P. carnifex . [31]
По словам Джозефа Чарльза Бекверта в 1936 году, многие из образцов, помеченных как P. carnifex в коллекциях, являются P. major , эти два вида часто путают. Все опубликованные записи с Кубы и Эспаньолы относятся к P. major . [24] См., например, описание Уильямом Дж. Фоксом образца, собранного на острове Сан-Эстебан в Калифорнийском заливе , Мексика. [32]
Polistes carnifex произрастает в Центральной и Южной Америке; его ареал простирается от Аризоны и южного Техаса [1] до провинции Мисьонес на севере Аргентины. [24] В 1907 году Дак заявил, что вид встречается на Больших Антильских островах , [31] но, по словам Бекуэрта в 1936 году, вид не встречается ни в Соединенных Штатах, ни на Больших Антильских островах. [24] Однако в 1940 году он был опровергнут, когда первый образец из Соединенных Штатов был собран в Аризоне Джоном Дж. Дюбуа, эта запись была впервые опубликована в 1955 году. [3]
В Бразилии он был обнаружен в штатах Рио-де-Жанейро [ 11] [13] Пара [36] и Парана [31] .
В Мексике он был зарегистрирован в штатах Нижняя Калифорния , [3] [17] Герреро , [37] Халиско , Морелос , Наярит , [3] Оахака , [38] Синалоа , [2] [3] Сонора , [3] [32] Веракрус [2] [3] и Юкатан , [38] а также в Мехико . [38]
В Парагвае он встречается в департаментах Альто-Парана , Каниндейу , Парагуари и Сан -Педро . [9]
Бекуэрт утверждает, что этот вид нигде не распространен. [24] Дуке также утверждает, что его редко можно увидеть в Пара, Бразилия. [36]
Вид встречается в прибрежных, влажных и открытых районах, таких как вечнозеленые тропические леса. [39] В тропических зонах, таких как Парагвай, Бразилия и Аргентина, он встречается в обширных лесистых местообитаниях без сильных дождей. [9]
До 1970-х годов было мало что известно о биологии и поведении Polistes carnifex . [6] P. carnifex — это вид бумажной осы , поэтому, как и другие члены подсемейства Polistinae, [1] это эусоциальная оса. [18]
Гнездо основывает одиночная королева , которая строит первую ячейку, а затем и другие ячейки из размоченного мякоти . [40] Чтобы создать колонию, королева увеличивает ячейку, самостоятельно вводя шарик из недавно размоченной мякоти. Используя свои мандибулы, королева загружает шарик, удерживая стороны возводимой стенки своими передними лапками. Выполняя эту задачу, королева вращает своими антеннами по кругу вокруг головы, касаясь параллельно лежащей противоположной стенки. Контакт антенн со стенкой позволяет королеве строить прямые стороны на внутренней стенке. Она откладывает яйца и кормит личинок , скармливая им нектар и размоченную добычу. [6] Рабочие самки, которые появляются из первых ячеек, затем помогают в дальнейшем строительстве и развитии колонии и могут сами спариваться и откладывать яйца. [40]
Polistes carnifex — социальный вид, гнезда которого состоят из ряда горизонтальных бумажных ячеек, в которых выращивается молодняк. Гнезда строятся из древесной массы , которую осы пережевывают в пластырь. [6] В ходе исследования в Коста-Рике гнезда были обнаружены висящими на ветвях различных видов низких колючих деревьев около эфемерного болота. [6] Гнезда были обнаружены под карнизами зданий. [6] [41] Гнезда висят и открыты, поддерживаются одним черешком в центре, который укреплен прочным студенистым материалом. [6] Из шести гнезд, измеренных Корном, максимальный размер гнезда P. carnifex составил приблизительно 9 см в диаметре. [6] Одно гнездо, в котором произошло как минимум одно вылупление, имело среднюю длину 27,8 мм. [6] Гнезда варьируются во взрослой популяции от 4 до 13 особей. [6] В одном из исследованных гнезд было 28 ячеек, и это число оставалось постоянным в течение всего периода наблюдения (17 дней). [6] Была обнаружена только одна увеличенная ячейка, которая находилась на периферии. [6]
Из шести гнезд, обследованных в 1972 году, не во всех гнездах были самки с «хорошо развитыми яичниками». [6]
Английский натуралист Томас Белт наблюдал, как оса Polistes carnifex , найдя большую гусеницу, пережевала ее и превратила половину в размоченный шар. Подобрав ее, она зависла на несколько секунд, а затем несколько раз облетела место среди густой листвы, где лежала другая половина гусеницы. Затем она улетела, но вернулась через пару минут и быстро нашла нужную дыру среди листьев. Пробираясь сквозь листву, она сначала не могла найти точный лист, на котором лежала гусеница. После нескольких бесплодных охот, перемежаемых короткими круговыми полетами, она наконец нашла расчлененную добычу и улетела со своим трофеем. Белт удивлялся, что насекомое могло использовать мыслительный процесс, столь похожий на тот, который мог бы использовать человек, чтобы запомнить конкретное местонахождение своей добычи. [33]
В Колумбии было замечено, что двадцать девять ос -фуражиров возвращались в определенное гнездо с двадцатью пятью порциями нектара, тремя порциями размоченной добычи и одной порцией мякоти для строительства гнезда. Когда прилетала оса-фуражировщица, оса самого высокого ранга требовала еду, а затем обе кормили личинок. Каждая оса просовывала голову в ячейку, барабанила по стенкам ячейки своими усиками , а затем откладывала еду. Звук барабанной дроби был слышен исследователю на расстоянии метра и, возможно, предупреждал личинок о наличии еды. [6]
Как член отряда перепончатокрылых , Polistes carnifex подлежит контролю со стороны рабочих . [ требуется ссылка ] Хотя диплоидные самки-рабочие не спариваются, они способны откладывать неоплодотворенные яйца, которые разовьются в гаплоидных самцов. Степень родства рабочей особи с ее потомством составляет r=0,5, а ее степень родства с сыновьями королевы составляет r=0,25. Аналогично, степень родства королевы с ее собственным потомством составляет r=0,5, тогда как степень родства королевы с сыновьями ее рабочих составляет r=0,25, поэтому королева предпочитает вынашивать собственных сыновей. Другие рабочие особи более тесно связаны с потомством королевы, чем с потомством своих сестер. Последствия этих различий следующие: королевы пытаются подавить производство яиц рабочими, а рабочие имеют стимул подавлять производство яиц другими рабочими. Это явление известно как «контроль со стороны рабочих». [42]
В Коста-Рике самцы Polistes carnifex собираются на вершинах хребтов , где они поддерживают свои территории. Самцы прогоняют других самцов своего вида с этих территорий, которые состоят из групп деревьев и кустарников без гнезд. Предполагается, что самки спариваются только с самцами, занимающими такие территории. [43]
Гнезда (висящие на низких ветвях колючих деревьев около болота) иногда находили в пределах метра от гнезд вида Polybia и иногда в такой же непосредственной близости от гнезда Mischocyttarus . Polybia и Mischocyttarus часто встречаются в одной и той же области; однако Polistes carnifex был найден поблизости лишь изредка. Связь P. carnifex с другими видами общественных ос не была зарегистрирована за пределами Коста-Рики. [6] На некоторых деревьях было несколько гнезд разных видов ос, в то время как на многих других похожих деревьях не было ни одного, что говорит о неслучайном распределении. [6]
Вид P. major , по-видимому, является бейтсовским имитатором этого вида. [9]
В исследовании шести гнезд Polistes carnifex в трех ячейках было дополнительное яйцо вместо обычного, но эти яйца, по-видимому, принадлежали P. carnifex . Автор этого исследования не нашел никаких доказательств паразитизма, [6] однако, осы действительно паразитируют насекомыми -стрепсиптеранами из рода Xenos . [39] Эти облигатные паразиты заражают развивающихся личинок ос в гнезде и присутствуют в брюшках самок ос, когда они вылупляются. Там они остаются до тех пор, пока не прорвутся через кутикулу и не окуклятся (самцы) или не выпустят инфекционных личинок первой стадии на цветы (самки). Эти личинки переносятся обратно в свои гнезда осами-фуражировщицами. [44]
МСОП не оценивал статус сохранности этого вида . [2 ]
Зарегистрировано его присутствие на следующих охраняемых территориях :