Panthera onca mesembrina , также известная как патагонская пантера , [1] является вымершим подвидом ягуара( Panthera onca ), который был эндемиком южной Патагонии в эпоху позднего плейстоцена . Он известен по нескольким фрагментарным образцам, первый из которых был найден в 1899 году в « Cueva del Milodon » в Чили . Эти окаменелости были отнесены к новому роду и виду « Iemish listai » натуралистом Сантьяго Ротом , который считал , что это могут быть кости мифологического iemisch из фольклора теуэльче . Более поздняя экспедиция обнаружила больше костей, включая череп крупного самца, который был подробно описан Анхелем Кабрерой в 1934 году. Кабрера создал новое название для останков гигантской кошачьей , Panthera onca mesembrina , после того как понял , что его окаменелости были почти идентичны современным ягуарам. Достоверность названия P. onca mesembrina оспаривается , и некоторые палеонтологи предполагают, что это синоним Panthera atrox .
Кости P. onca mesembrina почти вдвое больше, чем у самых крупных ныне живущих ягуаров ( P. onca onca ), и, по оценкам, его вес составляет более 231 килограмма (509 фунтов). Это делает его крупнейшим ягуаром и одним из самых тяжелых известных представителей семейства кошачьих. Фрагменты кожи, собранные в «Cueva del Milodon», показывают, что он был темно-красного цвета с более светлыми желтоватыми полосами на передних конечностях. Наскальные рисунки, сделанные коренными народами , возможно, изображающие животное, были найдены в Эль-Сейбо, на котором изображена красная шкура с полосами и пятнами. P. onca mesembrina был плотоядным и охотился на различных крупных млекопитающих , включая наземного ленивца Mylodon , лошадь Hippidion и верблюдового Lama .
Неподалеку от своей фермы в горах провинции Ультима-Эсперанса , Чили , немецкий исследователь Герман Эберхард наткнулся на пещеру с окаменелостями наземного ленивца Милодона , что привело к тому, что ее окрестили « Cueva del Milodón ». Эти окаменелости датируются поздним плейстоценом , датируются 12 000 лет до н. э., что делает их частью луханской SALMA . [1] [2] В марте 1899 года раскопки были проведены Эрландом и Отто Норденшельдом , авантюристами из Швеции , которые нашли лучевую и локтевую кости , которые они назвали принадлежащими ягуару . [3] [4] Позже в том же году экспедиции немецкого натуралиста Родольфо Хаутала обнаружили несколько изолированных посткраниальных элементов, принадлежащих гигантскому кошачьему, которые он передал в дар Музею Ла-Платы . [5] [6]
Там директор музея Сантьяго Рот описал окаменелости в 1899 году как принадлежащие к новому роду и виду кошачьих, которых он обозначил как «Iemish listai». Это название отсылает к iemisch , мифологическому монстру из фольклора коренных жителей Патагонии. [7] Рот отметил, что размер окаменелостей соответствует описаниям, сделанным местными жителями теуэльче и аргентинским натуралистом Флорентино Амегино в 1880-х годах. Это привело Рота к мысли, что он все еще может быть жив, поскольку гид из теуэльче сказал ему, что живая особь обитала недалеко от озера Буэнос-Айрес . Однако теперь это название считается nomen nudum, поскольку Рот основал его на легендах и окаменелостях, нарушая статью 72.5 МКЗН , которая гласит, что виды могут быть основаны только на физических образцах или изображениях. [8] [9] В следующем году английский палеонтолог Артур Смит Вудворд отнес материал к Felis , отметив сходство костей с костями современных ягуаров. [10] Позже в 1900 году Хауталь собрал дополнительные элементы кошачьих из пещеры, включая частичный череп, две челюсти, другие посткраниальные останки и изолированные участки кожи. Рот не описывал эти останки до 1904 года. Следуя гипотезе Вудворда, Рот отказался от названия рода «Iemish» и вместо этого сделал «I. listai» видом Felis, но утверждал, что он отличается от Felis onca из-за своего размера. [11]
Более поздний анализ, проведенный аргентинским палеонтологом Анхелем Кабрерой в 1934 году, привел его к выводу, что некоторые кости принадлежали Neomylodon и что название «Iemish listai» было недействительным, поскольку оно использовалось для обозначения этих ошибочно приписанных ископаемых и iemisch. Кабрера отметил, что кости были почти идентичны костям ягуаров, но их размер был больше, чем у любого известного ягуара. Поскольку «Iemish listai» было непригодно для использования, Кабрера предложил новое название, Panthera onca mesembrina , с неполным черепом (MLP 10-90) в качестве голотипа. Название подвида mesembrina означает «южный» после обнаружения его ископаемых в Патагонии. К сожалению, череп MLP 10-90 был утерян, но был проиллюстрирован Кабрерой и Ротом. Кабрера заявил, что ягуара могли видеть или охотиться на него коренные народы, указав на патологию на черепе, соответствующую характерным для ран от стрел. [9] Позже в пещере были найдены другие окаменелости, включая фекалии , и описаны в течение 20-го века. Несколько других пещер в чилийской и аргентинской Патагонии дали дополнительные окаменелости, в том числе окаменелости молодых и пожилых особей. В пещере около озера София было обнаружено много изолированных образцов молодых особей. [12]
Исследование 2016 года последовательности митохондриальной ДНК, полученной из костей, приписываемых P. onca mesembrina, показало, что они представляют собой таковые настоящего ягуара, но принадлежат к митохондриальной линии, сильно отличающейся от тех, что обнаружены у современных ягуаров. Это подтверждает его обоснованность и независимость от других подвидов P. onca . [2] Однако в 2017 году морфологическое исследование голотипа и других останков Чименто и др . вместо этого отнесло его к родственнику льва Panthera atrox . [12] Этот вывод был принят некоторыми авторами. В своей диссертации 2020 года исследователь Николас Фреймюллер утверждал, что это может быть случаем правила Бергмана , поскольку признаки, коррелирующие с более крупным размером тела, использовались для обоснования синонимии в исследовании Чименто и др . [13] В 2024 году было высказано предположение, что обоснованность подвидовых назначений как для P. o. augusta и P. o. mesembrina остаются нерешенными, поскольку как ископаемые, так и современные ягуары демонстрируют значительные различия в морфометрии . [14]
Panthera onca mesembrina является крупнейшим подвидом P. onca , с оценкой 2017 года, которая оценивает его массу тела в 231 килограмм (509 фунтов) на основе типового материала. Это делает его не только самым тяжелым известным ягуаром на целых 90 килограмм (200 фунтов), но и одним из крупнейших известных кошачьих. [15] [16] Тенденция к большим размерам тела среди плейстоценовых кошачьих, вероятно, была обусловлена множеством факторов, таких как: размер добычи, условия окружающей среды эпохи и, в частности, для P. onca mesembrina , правилом Бергмана. Похожая тенденция гигантизма наблюдается у североамериканского подвида Panthera onca augusta , который был примерно на 15-20% крупнее современных ягуаров, около 190 килограмм (420 фунтов). [12] P. onca mesembrina разделяла крепкое, коренастое телосложение P. onca onca, но в еще большей степени. [9]
P. o. mesembrina и P. o. augusta имеют много сходств, которых нет у современных ягуаров, например, на черепе с наличием открытых отверстий (маленьких отверстий) около носовой кости (носовая кость) и расширенной носовой апертурой (носовое отверстие). В то время как черепа современных особей P. onca onca короткие, тяжелые и шире на конце морды, череп P. onca mesembrina имел более длинную морду, слегка сужающуюся к предчелюстной кости . Зубы P. onca mesembrina были значительно больше по сравнению с зубами других видов Panthera , что является чертой, общей для современных ягуаров. Однако известно немного зубов этого подвида. В первом моляре параконид (мезиальный бугорок ) намного короче протоконида ( дистальный бугорок), что характерно для P. atrox и P. onca mesembrina, но отсутствует у большинства других пантерин. [12]
В посткраниальной анатомии P. onca mesembrina также выделяется среди других P. onca своей массивностью. Плечевая кость (верхняя кость руки) в целом толще и имеет расширенный надмыщелковый гребень , похожий на P. atrox . Спинные позвонки имеют короткие, выступающие дорсально отростки (костные выступы), характеристики, отсутствующие у большинства ягуаров. [12]
В своем описании 1904 года Рот отнес куски кожи с лица и конечностей, а также кусок кожи к F. "listai", теперь P. onca mesembrina . Эти фрагменты были собраны в Cueva del Milodon в 1900 году, хотя ранее кусок меха Mylodon был ошибочно идентифицирован как принадлежащий криптиду iemisch. Рот подробно описал эти части, отметив, что кожа с лица была красноватой с оттенками "блестящего каштана ", в то время как конечности в целом темные с желтоватыми полосками. Позже он назвал ее "кошкой красивых цветов". [11] Примечательно, что наскальная живопись из археологической местности Эль-Сейбо в провинции Санта-Крус имеет иллюстрацию, соответствующую этому описанию. Пещера, в которой также есть искусство гуанако и отпечатки человеческих рук, имеет 1,5-метровое (4,9 фута) изображение необычайно большой полосатой кошки. Причина размера этой картины по сравнению с другими может быть связана с тем, что местные жители почитали животное. Также показаны цвета с красноватым фоном, черными пятнами и светло окрашенными передними конечностями. Все эти характеристики совпадают с кожей, найденной в Cueva del Milodon, что явно указывает на то, что они принадлежат одному и тому же животному. [17] [18] [19]
Голотип Panthera onca mesembrina сохранил неглубокую неровную ямку на боковой поверхности верхней челюсти; это представляет собой прокол, сделанный клыком другого ягуара, который зажил при жизни. Как указал Джордж Симпсон в 1941 году, все сохранившиеся собранные образцы с этими проколами были самцами, и самок с такими шрамами обнаружено не было. Наличие этой раны предполагает, что образец был самцом, исходя из этого общего социального поведения среди ныне живущих самцов ягуара. [12] [20]
В Куэва-дель-Милодон были найдены окаменелости наземного ленивца Mylodon, лошади Hippidion и верблюдовых с отметинами зубов и царапин, которые соответствуют зубам P. onca mesembrina . На основании изотопного анализа P. onca mesembrina предпочитал охотиться на Hippidion и Lama , а также на молодых особей более крупных млекопитающих, таких как Mylodon . Свидетельства из логов P. onca mesembrina подтверждают это, поскольку окаменелости Lama и Hippidion были более распространены, чем у других травоядных. [21] Большинство найденных окаменелостей представляли собой элементы конечностей, что является обстоятельством, которое происходит с норами и пещерами живых кошачьих, где они берут и потребляют пищу. [22] Хотя P. onca mesembrina является одним из четырех известных плотоядных животных в пещере, его окаменелости встречаются чаще и лучше сохранились, тогда как такие виды, как Smilodon populator, представлены несколькими окаменелостями. [23] [1] Современные ягуары и пумы способны тащить свою добычу на большие расстояния, на что, вероятно, был способен и P. onca mesembrina . [24] [25] Обнаружение изолированных костей травоядных в логовах, в основном занятых плотоядными, в других пещерах подтверждает это, поскольку это, вероятно, были кости, взятые для еды. Однако Cueva del Milodon была частым гнездом Mylodon , судя по наличию молодых и новорожденных особей Mylodon . Возможно, что это было повторяющееся место охоты для P. onca mesembrina из-за этого. [21] Некоторые из предметов добычи достигали больших размеров, например, череп Mylodon длиной 3–4 метра (9,8–13,1 фута), на котором есть несколько следов укусов. [1] Там были найдены копролиты, содержащие дермальные косточки Mylodon , которые, вероятно, были испражнены P. onca mesembrina. [12] [23]
Большинство мест, где P. onca mesembrina были найдены в Аргентине и Чили, очень открытые и засушливые, контрастирующие с пышными тропическими лесами, где обитают современные ягуары. [26] [27] Этот вывод подтверждается их рационом питания: P. onca mesembrina охотится на травоядных животных [21], тогда как современные ягуары предпочитают травоядных, таких как тапиры , муравьеды и пекари . [28] Ископаемые останки P. onca mesembrina были обнаружены в восьми местах, согласно Chimento et al (2017) и Paunero et al (2017), все из которых находятся на юге Аргентины и Чили. [29] [12] [30] Куэва-дель-Милодон — самое южное место, где, как известно, обитают ягуары. Этот регион чрезвычайно холодный, температура опускается до −16 °C (3 °F). [31]