Physocephala tibialis — вид толстоголовых мух (семейство Conopidae ), встречающихся на востоке США, часто вблизи цветущих растений. [1] [2] [3] [4] [5] [6] Взрослая муха в основном черного цвета с желтым лицом и тонкими белыми полосками на брюшке. [7] Она обычно встречается вдоль восточного побережья США и часто вблизи цветущих растений.
Мухи P. tibialis паразитируют на многих различных видах пчел, откладывая яйца внутри брюшка хозяина. [8] Личинка вылупляется внутри хозяина, растет и развивается, пока не займет большую часть брюшка хозяина. [9] [8] Затем хозяин умирает, личинка окутывается пупарием и окукливается внутри трупа. [10] После длительного периода окукливания из трупа пчелы-хозяина появляется взрослая особь. [10] [8] Когда пчела становится жертвой паразита личинки P. tibialis , часто наблюдаются определенные формы поведения, такие как вынужденное рытье могил [11] и изменение предпочтений в отношении цветов [5] .
P. tibialis встречается в Северной Америке, в основном вдоль восточного побережья Соединенных Штатов. Их можно увидеть на севере вплоть до Массачусетса и на юге вплоть до Флориды. Их также видели на западе вплоть до Висконсина и Техаса. [4]
P. tibialis часто можно встретить вблизи цветущих растений, вероятно, из-за присутствия видов-хозяев, опыляющих близлежащие растения. Они не были замечены в предпочтении определенных видов растений и нападают на виды-хозяев на различных цветущих растениях. [5]
Личинка вылупляется из яйца белой и опухшей и линяет три раза, пока не достигнет своего полного размера — около 30–60 мм в длину. [10]
Куколка склеротизирована и коричневого цвета. Она длинная и яйцевидная по форме, около 30–50 мм в длину. [10]
Взрослая особь P. tibialis характеризуется почти полностью черным брюшком и бледными сегментами лапок на ногах. [12] На брюшных сегментах видны тонкие белые полоски. [7] Крылья P. tibialis коричневого цвета, коричневый цвет исходит из полностью темной дисковой ячейки за пределы большой поперечной жилки . [13] Боковые области головы светло-желтые, а сегмент, соединяющий каждую половину лица, черный. [7] Щеки P. tibialis черные, без пятен. [13] Мухи из семейства Conopidae имеют толстые птилиновые мешки на голове, которые могут раздуваться, чтобы прорвать стенку пупария . Птилиновый покров P. tibialis содержит многочисленные склеротизированные чешуйки, которые помогают при вылуплении из хозяина и роющем поведении. [8]
Рост и развитие P. tibialis довольно уникальны, поскольку одно яйцо откладывается внутри перепончатокрылого хозяина. [ 9] После вылупления личинка паразитирует на питательных веществах хозяина, чтобы расти и развиваться в течение трех стадий. [10] [9] В конце концов хозяин умирает, а личинка затем окукливается внутри трупа, пока не появится во взрослую муху. [10]
Мухи P. tibialis , а также несколько других видов Conopidae, откладывают яйца внутри пчел и ос (отряд: Hymenoptera ). [8] Личинка имеет белый и выпуклый вид сразу после того, как она появляется из яйца примерно через один-два дня после того, как она была отложена. Она использует свой заостренный, выдвижной рот, чтобы разорвать яйцо. [10] Затем личинка проходит через 3 стадии развития, линяя между каждой стадией. В течение первых двух стадий развития личинка питается гемолимфой хозяина . [11] На третьей стадии развития личинка в основном питается кишечной тканью хозяина. [9] Первая и вторая фазы развития длятся от двух до трех дней каждая, а третья фаза развития длится около четырех-пяти дней. Весь этот период развития продолжительностью около 10–12 дней происходит в брюшной полости хозяина. [10] Длина личинки составляет около 30–60 мм, когда она полностью вырастает. [10]
Как только личинка достигает почти полного развития, хозяин умирает, и личинка затем инкапсулирует себя в пупарий внутри трупа хозяина. Куколка около 30–50 мм в длину, коричневого цвета и имеет удлиненную яйцевидную форму. [10] Эту стадию жизни часто называют зимовкой , потому что период куколки длится в течение длительного периода времени (154–190 дней), как правило, в течение более холодных месяцев года. [10]
P. tibialis остается заключенным в своем хозяине-перепончатокрылом на протяжении всей личиночной стадии развития. [8] На первой и второй стадиях развития личинка в основном потребляет гемолимфу хозяина для получения питательных веществ. На третьей стадии развития личинка начинает потреблять кишечную ткань хозяина. [9]
Самки P. tibialis часто находятся у основания цветковых растений, ожидая прибытия видов-хозяев. [5] Самки нападают на хозяев во время периодов поиска пищи и откладывают яйца в их брюшную полость. [14] [15] Самка проникает через межсегментную мембрану на хозяине, чтобы получить доступ к брюшной полости. [9]
Когда перепончатокрылое заражается P. tibialis , пчела/оса часто закапывается в почву перед смертью. Это не приносит никакой пользы хозяину, поскольку он близок к почти неизбежной смерти. P. tibialis адаптивно манипулирует этим поведением у перепончатокрылых, чтобы извлечь выгоду для себя, позволяя личинке P. tibialis быть изолированной от хищников, а также защищать себя от факторов окружающей среды. Однако механизм этой манипуляции в настоящее время неизвестен. [11] Мухи, вышедшие из-под земли, в среднем были крупнее, тяжелее и с меньшей вероятностью имели нефункциональные или деформированные крылья, чем мухи, вышедшие на уровень земли. Личинки P. tibialis имеют разную вероятность инициировать поведение самозакапывания в зависимости от вида хозяина перепончатокрылого. [11]
Различные виды пчел по-разному реагируют на заражение P.tibialis. Почти 70% обычных восточных шмелей реагируют на инфекцию, роя собственную могилу, в то время как только 18% коричнево-поясных шмелей реагируют таким же образом. Насекомые-хозяева обладают защитой, которая не позволяет P. tibialis имплантировать им яйца. Если эта защита не срабатывает, их иммунная система иногда может уничтожить развивающиеся личинки. Эти зависимые от вида механизмы защиты заставляют паразита P. tibialis становиться специфичным для своего целевого хозяина. [16]
Хозяева шмелей часто выбирают опылять различные виды цветов после того, как на них паразитирует P. tibialis. В одном исследовании было обнаружено, что паразитирующие хозяева часто опыляют цветы, отличные от цветов доминирующих видов в этом районе. Паразитирующие пчелы также были более спорадичны в своем выборе цветов. Механизм и обоснование этого изменения в выборе цветов в настоящее время не определены. [5]
После завершения стадии куколки мухи взрослая особь сначала использует свои ротовые части и птилинум, чтобы разорвать пупарий. Затем муха полностью раздувает свой птилинум, пока он не станет примерно такого же размера, как ее голова, и выползает из трупа своего перепончатокрылого хозяина. [8] Большой размер птилинума, а также склеротизированные чешуйки помогают разорвать экзоскелет трупа. Затем муха ритмично раздувает и сдувает птилинум, чтобы продолжить маневрировать, используя свои ротовые части и ноги в качестве рычага, чтобы вырваться из трупа. [8] Из-за вызванного поведения рытья могил у перепончатокрылых хозяев, недавно появившаяся муха также использует свой птилинум, ротовые части и ноги, чтобы выкопать землю. [8]
Медиа, связанные с Physocephala tibialis на Wikimedia Commons