Xanthomonas (от греч. xanthos – «желтый»; monas – «сущность») – род бактерий , многие из которых вызывают заболевания растений . [1] Существует по крайней мере 27 видов Xanthomonas spp. , связанных с растениями, которые в общей сложности заражают по крайней мере 400 видов растений. Различные виды обычно имеют определенный диапазон хозяев и/или тканей, а также стратегии колонизации. [1]
Род Xanthomonas был предметом многочисленных таксономических и филогенетических исследований и впервые был описан как Bacterium vesicatorium как патоген перца и томата в 1921 году. [2] Доусон [3] позже переклассифицировал бактерию как Xanthomonas campestris и предложил род Xanthomonas . [4] Xanthomonas был впервые описан как монотипный род , и дальнейшие исследования привели к разделению на две группы, A и B. [5] [6] Более поздняя работа с использованием гибридизации ДНК:ДНК послужила основой для общей классификации видов Xanthomonas . [7] [8] Другие инструменты, включая анализ мультилокусной последовательности и полиморфизм амплифицированных фрагментов, использовались для классификации внутри клад. [9] [10] Хотя предыдущие исследования иллюстрировали сложность рода Xanthomonas , недавние исследования, по-видимому, привели к более ясной картине. Недавно проведенный полногеномный анализ нескольких штаммов Xanthomonas в основном подтвердил предыдущие филогении. [11] Xanthomonas spp . эволюционно связаны с условно-патогенным человеческим патогеном Stenotrophomonas maltophilia , который ранее назывался Xanthomonas maltophilia . [12] Существует предложение реорганизовать патотипы банана и кукурузы Xanthomonas в соответствии с последними филогенетическими данными. [13]
Индивидуальные характеристики клеток включают в себя:
Характеристики роста колонии включают:
Результаты биохимических и физиологических тестов:
Виды Xanthomonas могут вызывать бактериальные пятна и ожоги листьев, стеблей и плодов у самых разных видов растений. [15] Патогенные виды демонстрируют высокую степень специфичности, и некоторые из них подразделяются на несколько патоваров — обозначение видов, основанное на специфичности хозяина.
Рак цитрусовых , вызываемый Xanthomonas citri subsp. citri, является экономически важным заболеванием многих видов цитрусовых (лайм, апельсин, лимон, памело и т. д.) [11]
Бактериальная пятнистость листьев на протяжении многих лет вызывала значительные потери урожая. К причинам этого заболевания относятся Xanthomonas euvesicatoria и Xanthomonas perforans = [ Xanthomonas axonopodis (syn. campestris ) pv. vesicatoria ], Xanthomonas vesicatoria и Xanthomonas gardneri . В некоторых районах, где заражение начинается вскоре после пересадки, в результате этого заболевания может быть потерян весь урожай. [16] Xanthomonas campestris pv. punicae вызывает бактериальный ожог граната.
Бактериальная гниль риса, вызываемая Xanthomonas oryzae pv. oryzae , — это заболевание, распространенное во всем мире и особенно разрушительное в регионах производства риса в Азии. [17]
Основным путем передачи являются зараженные семена, сорняки, зараженные растительные остатки. Инфекция начинается с эпифитной стадии, то есть бактерии растут на воздушных тканях растения-хозяина (листья, плоды и т. д.), за которой следует эндофитная стадия, когда бактерии проникают и колонизируют ткани хозяина через раны или естественные отверстия. Когда популяция бактерий увеличивается, они снова появляются на поверхности и передаются в основном ветром, дождем или через семена или сельскохозяйственную технику, в то время как животные и насекомые-переносчики, по-видимому, играют второстепенную роль. [1]
Xanthomonas использует поверхностные полисахариды, адгезионные белки и пили типа IV для прикрепления к поверхности и может образовывать биопленки для выдерживания абиотических стрессов (УФ, засуха и т. д.). Xanthomonas вырабатывает ксантомонадины — желтые пигменты, которые защищают от радиации, вызванной естественным светом. Устойчивость к УФ в основном обеспечивается генами, связанными с окислительным стрессом и репарацией ДНК. Реакция на свет важна для патогенности этих бактерий и регулирует поверхностное прикрепление и образование биопленки. [1]
Xanthomonas обладают почти всеми известными системами секреции (типы I–VI), которые играют различные роли в жизненном цикле и цикле болезни, при этом система секреции типа III ( T3SS ) является ключевым фактором патогенности. [12] Обычно T3SS Xanthomonas вводит коктейль из 20–30 эффекторных белков, которые вмешиваются в иммунную систему растений и различные клеточные процессы хозяина. Многие из эффекторов, по-видимому, избыточны, поскольку отдельные делеции эффекторных генов не ухудшают вирулентность, однако мутации в аппарате T3SS оказывают сильное воздействие. Секреция эффекторов координируется с экспрессией других факторов вирулентности через общие регуляторные сети. [12] Было предложено, что репертуар эффекторов является определяющим фактором специфичности хозяина. [18] Xanthomonas активно уничтожает другие бактерии, используя систему секреции типа IV, и защищает себя от амеб, используя систему секреции типа VI. [19] [20] [1]
Для предотвращения инфекций ключевым моментом является ограничение проникновения бактерий. Некоторые устойчивые сорта определенных видов растений доступны, поскольку это может быть наиболее экономичным способом борьбы с этим заболеванием. Для химического контроля лучше всего подходят профилактические применения, чтобы снизить потенциал развития бактерий. Медьсодержащие продукты обеспечивают некоторую защиту наряду с полевыми антибиотиками, такими как окситетрациклин , который маркирован для использования на некоторых продовольственных культурах в Соединенных Штатах. Лечебное применение химических пестицидов может замедлить или сократить распространение бактерий, но не вылечит уже больные растения. [21] Важно ознакомиться с этикетками химических пестицидов при попытке борьбы с бактериальными заболеваниями, поскольку разные виды Xanthomonas могут по-разному реагировать на эти применения. Чрезмерная зависимость от методов химического контроля также может привести к выбору устойчивых изолятов, поэтому такие применения следует рассматривать как последнее средство.
Также рассматривается возможность использования бактериофагов, однако основными ограничивающими факторами являются их чувствительность к условиям окружающей среды и, в частности, к УФ-излучению. Полезные для растений микроорганизмы или ослабленные штаммы Xanthomonas тестируются в качестве биоконтроля, поскольку они могут конкурировать, занимая ту же нишу, и даже искоренять патогенный штамм. Создание видов растений, устойчивых к Xanthomonas, является еще одной потенциальной стратегией. [1]
Виды Xanthomonas производят съедобный полисахарид , называемый ксантановой камедью , который имеет широкий спектр промышленного применения, включая продукты питания, нефтепродукты и косметику. Ксантан также играет роль в цикле болезней Xanthomonas . [1] В частности, ксантановая камедь является одним из основных компонентов матрицы биопленки. Биопленки помогают этим бактериям выдерживать абиотические стрессы на поверхности листьев. Гены биосинтеза ксантановой камеди включают оперон камеди ( gumB-gymM ), кодирующий 12 ферментов. [1] Производство ксантана Xanthomonas spp ., которые процветают в сосудистых системах растений, может блокировать поток воды растения и, как следствие, вызывать увядание. [12]
Изоляты большинства видов Xanthomonas доступны в Национальной коллекции фитопатогенных бактерий в Соединенном Королевстве и других международных коллекциях культур, таких как ICMP в Новой Зеландии, CFBP во Франции и VKM в России. Их также можно получить в MTCC India.
Было секвенировано несколько геномов Xanthomonas , а дополнительные наборы данных/инструменты доступны на сайтах The Xanthomonas Resource [22] и PhytoBacExplorer. [23]
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )