Ген, кодирующий белок у вида Homo sapiens
Дельта-изоформа каталитической субъединицы фосфатидилинозитол-4,5-бисфосфат-3-киназы, также известная как дельта-изоформа фосфоинозитид-3-киназы (PI3K) или p110δ , представляет собой фермент , который у людей кодируется геном PIK3CD . [5] [6] [7]
p110δ регулирует иммунную функцию. В отличие от других PI3K класса IA p110α и p110β , p110δ в основном экспрессируется в лейкоцитах (белых кровяных клетках). Генетическая и фармакологическая инактивация p110δ показала, что этот фермент важен для функции Т-клеток , В-клеток , тучных клеток и нейтрофилов . Следовательно, p110δ является перспективной мишенью для препаратов, направленных на профилактику или лечение воспаления, аутоиммунитета и отторжения трансплантата. [8]
Фосфоинозитид 3-киназы (PI3K) фосфорилируют 3-главную позицию OH инозитольного кольца инозитольных липидов. Класс I PI3K демонстрирует широкую специфичность субстрата фосфоинозитидного липида и включает p110α, p110β и p110γ . p110α и p110β взаимодействуют с SH2 / SH3 -доменсодержащими адаптерными белками p85 и с GTP-связанным Ras . [7]
Биохимия
Как и другие PI3K класса IA, p110δ является каталитической субъединицей, активность и субклеточная локализация которой контролируются ассоциированной регуляторной субъединицей p85α , p55α, p50α или p85β . Считается, что регуляторная субъединица p55γ не экспрессируется на значительных уровнях в иммунных клетках. Нет никаких доказательств селективной ассоциации между p110α, p110β или p110δ для какой-либо конкретной регуляторной субъединицы. Регуляторные субъединицы класса IA (совместно именуемые здесь p85) связываются с белками, которые были фосфорилированы по тирозинам . Тирозинкиназы часто действуют вблизи плазматической мембраны и, следовательно, контролируют привлечение p110δ к плазматической мембране, где находится ее субстрат PtdIns(4,5)P2. Превращение PtdIns(4,5)P2 в PtdIns(3,4,5)P3 запускает каскады передачи сигнала, контролируемые PKB (также известным как Akt ), киназами семейства Tec и другими белками, содержащими домены PH. В иммунных клетках рецепторы антигенов , рецепторы цитокинов и костимулирующие и вспомогательные рецепторы стимулируют активность тирозинкиназы и, следовательно, все они имеют потенциал инициировать сигнализацию PI3K. [9] [10]
Функции
По причинам, которые не совсем понятны, p110δ, по-видимому, активируется в большей степени, чем p110α и p110β в ряде иммунных клеток. Ниже приводится краткое изложение роли p110δ в выбранных подмножествах лейкоцитов.
Т-клетки
В Т-клетках антигенный рецептор (TCR) и костимулирующие рецепторы ( CD28 и ICOS ) считаются основными рецепторами, ответственными за набор и активацию p110δ. Генетическая инактивация p110δ у мышей приводит к тому, что Т-клетки становятся менее восприимчивыми к антигену, что определяется их сниженной способностью к пролиферации и секреции интерлейкина 2. Специфическая для Т-клеток делеция p110δ выявила его роль в реакциях антител. [11]
Это может быть отчасти результатом неполной сборки других сигнальных белков в иммунном синапсе . TCR не может стимулировать фосфорилирование Akt при отсутствии активности p110δ. [12]
В-клетки
p110δ является регулятором пролиферации и функции В-клеток . У мышей с дефицитом p110δ наблюдается дефицит антител . У них также отсутствуют субпопуляции В-клеток: клетки B1 (находятся в полостях тела, таких как брюшина ) и В-клетки маргинальной зоны, находящиеся на периферии фолликулов селезенки). [12] [13]
Тучные клетки
p110δ контролирует высвобождение гранул тучными клетками, ответственными за аллергические реакции. Таким образом, ингибирование p110δ снижает аллергические реакции. [14]
Нейтрофилы
В сочетании с p110γ, p110δ контролирует высвобождение активных форм кислорода в нейтрофилах . [15]
Дендритные клетки
p110δ контролирует врожденные иммунные реакции, опосредованные Toll-подобным рецептором-4, индуцированные липополисахаридом в дендритных клетках , а мыши, несущие неактивный p110δ, восприимчивы к эндотоксиновому шоку, опосредованному липополисахаридом. [16]
Синдром активированного PI3K-дельта
Унаследованные мутации в гене PIK3CD, которые увеличивают каталитическую активность p110δ, вызывают первичный синдром иммунодефицита, называемый APDS или PASLI . [17] [18]
Фармакология
Американская фармацевтическая компания ICOS выпустила селективный ингибитор p110δ под названием IC87114. [19] Этот ингибитор избирательно нарушает функции В-клеток, тучных клеток и нейтрофилов и, следовательно, является потенциальным иммуномодулятором. [20]
Ингибитор p110δ иделалисиб был разработан компанией Gilead Sciences . [21] Иделалисиб в сочетании с ритуксимабом продемонстрировал благоприятную выживаемость без прогрессирования в клиническом исследовании фазы III хронического лимфоцитарного лейкоза (ХЛЛ) по сравнению с пациентами, получавшими ритуксимаб и плацебо . [22]
В июле 2014 года иделалисиб был одобрен FDA в качестве средства для лечения пациентов с ХЛЛ. [23]
В сентябре 2017 года копанлисиб , подавляющий преимущественно p110α и p110δ, получил одобрение FDA для лечения взрослых пациентов с рецидивирующей фолликулярной лимфомой (ФЛ), которые ранее получили не менее двух системных терапий. [24]
В сентябре 2018 года дувелисиб был одобрен FDA для лечения рецидивирующего или рефрактерного ХЛЛ и рецидивирующей фолликулярной лимфомы (ФЛ), которые получили по крайней мере два предыдущих курса терапии. [25]
Исследование 2015 года показало, что ингибиторы p110δ имели побочный эффект усиления иммунных реакций мышей против множественных видов рака, включая как солидные, так и гематологические типы. Время выживания мышей с раком груди почти удвоилось и значительно меньше распространилось, с гораздо меньшим количеством и меньшими опухолями. Послеоперационная выживаемость также улучшилась. Иммунная система субъекта также могла выработать эффективный ответ памяти, продлевая защиту. [26]
Взаимодействия
PIK3CD взаимодействует с PIK3R1 , [5] и PIK3R2 . [5]
Смотрите также
Ссылки
- ^ abc GRCh38: Ensembl выпуск 89: ENSG00000171608 – Ensembl , май 2017 г.
- ^ abc GRCm38: Ensembl выпуск 89: ENSMUSG00000039936 – Ensembl , май 2017 г.
- ^ "Human PubMed Reference:". Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
- ^ "Mouse PubMed Reference:". Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
- ^ abc Vanhaesebroeck B, Welham MJ , Kotani K, Stein R, Warne PH, Zvelebil MJ и др. (апрель 1997 г.). "P110delta, новая фосфоинозитид-3-киназа в лейкоцитах". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (9): 4330–5. Bibcode : 1997PNAS...94.4330V. doi : 10.1073 /pnas.94.9.4330 . PMC 20722. PMID 9113989.
- ^ Секи Н., Нимура Ю., Охира М., Сайто Т., Ичимия С., Номура Н. и др. (октябрь 1997 г.). «Идентификация и присвоение хромосом человеческого гена, кодирующего новую киназу фосфатидилинозитол-3». Исследования ДНК . 4 (5): 355–8. дои : 10.1093/dnares/4.5.355 . ПМИД 9455486.
- ^ ab "Ген Entrez: PIK3CD фосфоинозитид-3-киназа, каталитическая, дельта-полипептид".
- ^ Harris SJ, Foster JG, Ward SG (ноябрь 2009 г.). «Изоформы PI3K как мишени для лекарственных препаратов при воспалительных заболеваниях: уроки фармакологических и генетических стратегий». Current Opinion in Investigational Drugs . 10 (11): 1151–62. PMID 19876783.
- ^ Okkenhaug K, Vanhaesebroeck B (апрель 2003 г.). «PI3K в развитии, дифференциации и активации лимфоцитов». Nature Reviews. Иммунология . 3 (4): 317–30. doi :10.1038/nri1056. PMID 12669022. S2CID 20806981.
- ^ Deane JA, Fruman DA (2004). «Фосфоинозитид 3-киназа: различные роли в активации иммунных клеток». Annual Review of Immunology . 22 : 563–98. doi :10.1146/annurev.immunol.22.012703.104721. PMID 15032589.
- ^ Rolf J, Bell SE, Kovesdi D, Janas ML, Soond DR, Webb LM и др. (октябрь 2010 г.). «Активность фосфоинозитид-3-киназы в Т-клетках регулирует величину реакции зародышевого центра». Журнал иммунологии . 185 (7): 4042–52. doi : 10.4049/jimmunol.1001730 . PMID 20826752.
- ^ ab Okkenhaug K, Bilancio A, Farjot G, Priddle H, Sancho S, Peskett E и др. (август 2002 г.). «Нарушенная передача сигналов рецепторов антигенов B и T-клеток у мышей с мутацией PI 3-киназы p110delta». Science . 297 (5583): 1031–4. doi :10.1126/science.1073560. PMID 12130661. S2CID 2104018.
- ^ Clayton E, Bardi G, Bell SE, Chantry D, Downes CP, Gray A и др. (сентябрь 2002 г.). «Ключевая роль субъединицы p110delta фосфатидилинозитол 3-киназы в развитии и активации В-клеток». Журнал экспериментальной медицины . 196 (6): 753–63. doi :10.1084/jem.20020805. PMC 2194055. PMID 12235209 .
- ^ Ali K, Bilancio A, Thomas M, Pearce W, Gilfillan AM, Tkaczyk C и др. (октябрь 2004 г.). «Важная роль p110delta phosphoinositide 3-kinase в аллергической реакции». Nature . 431 (7011): 1007–11. Bibcode :2004Natur.431.1007A. doi : 10.1038/nature02991 . PMID 15496927.
- ^ Condliffe AM, Davidson K, Anderson KE, Ellson CD, Crabbe T, Okkenhaug K и др. (август 2005 г.). «Последовательная активация PI3K класса IB и класса IA важна для подготовленного респираторного взрыва человеческих, но не мышиных нейтрофилов». Blood . 106 (4): 1432–40. doi : 10.1182/blood-2005-03-0944 . PMID 15878979.
- ^ Aksoy E, Taboubi S, Torres D, Delbauve S, Hachani A, Whitehead MA и др. (ноябрь 2012 г.). «Изоформа p110δ киназы PI(3)K контролирует субклеточную компартментализацию сигнализации TLR4 и защищает от эндотоксического шока». Nature Immunology . 13 (11): 1045–1054. doi :10.1038/ni.2426. PMC 4018573 . PMID 23023391.
- ^ Angulo I, Vadas O, Garçon F, Banham-Hall E, Plagnol V, Leahy TR и др. (ноябрь 2013 г.). «Мутация гена фосфоинозитид 3-киназы δ предрасполагает к респираторной инфекции и повреждению дыхательных путей». Science . 342 (6160): 866–71. Bibcode :2013Sci...342..866A. doi :10.1126/science.1243292. PMC 3930011 . PMID 24136356.
- ^ Lucas CL, Kuehn HS, Zhao F, Niemela JE, Deenick EK, Palendira U и др. (январь 2014 г.). «Доминантно-активирующие мутации зародышевой линии в гене, кодирующем каталитическую субъединицу PI(3)K p110δ, приводят к старению Т-клеток и иммунодефициту человека». Nature Immunology . 15 (1): 88–97. doi :10.1038/ni.2771. PMC 4209962 . PMID 24165795.
- ^ Садху С, Масиновски Б, Дик К, Соуэлл КГ, Стонтон Д.Е. (март 2003 г.). «Важная роль фосфоинозитид-3-киназы дельта в направленном движении нейтрофилов». Журнал иммунологии . 170 (5): 2647–54. doi : 10.4049/jimmunol.170.5.2647 . PMID 12594293.
- ^ Lee KS, Lee HK, Hayflick JS, Lee YC, Puri KD (март 2006 г.). «Ингибирование фосфоинозитид-3-киназы дельта ослабляет аллергическое воспаление дыхательных путей и гиперреактивность в модели астмы у мышей». FASEB Journal . 20 (3): 455–65. doi : 10.1096/fj.05-5045com . PMID 16507763. S2CID 8013052.
- ^ Meadows SA, Vega F, Kashishian A, Johnson D, Diehl V, Miller LL, Younes A, Lannutti BJ (февраль 2012 г.). «Ингибитор PI3Kδ, GS-1101 (CAL-101), ослабляет сигнальный путь, индуцирует апоптоз и преодолевает сигналы из микроокружения в клеточных моделях лимфомы Ходжкина». Blood . 119 (8): 1897–900. doi : 10.1182/blood-2011-10-386763 . PMID 22210877.
- ^ Furman RR, Sharman JP, Coutre SE, Cheson BD, Pagel JM, Hillmen P, et al. (март 2014 г.). «Иделалисиб и ритуксимаб при рецидивирующем хроническом лимфоцитарном лейкозе». The New England Journal of Medicine . 370 (11): 997–1007. doi :10.1056/NEJMoa1315226. PMC 4161365. PMID 24450857 .
- ^ FDA одобрило препарат Зиделиг для лечения трех типов рака крови
- ^ "FDA одобряет новое лечение для взрослых с рецидивирующей фолликулярной лимфомой". Управление по контролю за продуктами и лекарствами США. 14 сентября 2017 г.
- ^ "Полная информация о назначении препарата: COPIKTRA (дувелисиб)" (PDF) . Управление по контролю за продуктами и лекарствами США . Получено 23 октября 2018 г. .
- ^ "Обнаружено, что лекарство от лейкемии стимулирует иммунитет против многих типов рака | KurzweilAI". www.kurzweilai.net . 17 июня 2014 г. Получено 01.01.2016 .
Дальнейшее чтение
- Lee C, Liu QH, Tomkowicz B, Yi Y, Freedman BD, Collman RG (ноябрь 2003 г.). «Активация макрофагов через сигнальные пути, опосредованные CCR5 и CXCR4, вызванные gp120». Journal of Leukocyte Biology . 74 (5): 676–82. doi :10.1189/jlb.0503206. PMID 12960231. S2CID 11362623.
- Rommel C, Camps M, Ji H (март 2007 г.). «PI3K delta и PI3K gamma: соучастники в воспалении при ревматоидном артрите и не только?». Nature Reviews. Иммунология . 7 (3): 191–201. doi : 10.1038/nri2036. PMID 17290298. S2CID 43376714.
- Milani D, Mazzoni M, Borgatti P, Zauli G, Cantley L, Capitani S (сентябрь 1996 г.). «Внеклеточный белок Tat вируса иммунодефицита человека типа 1 активирует фосфатидилинозитол 3-киназу в нейрональных клетках PC12». Журнал биологической химии . 271 (38): 22961–4. doi : 10.1074/jbc.271.38.22961 . PMID 8798481.
- Хиллер Л.Д., Леннон Дж., Беккер М., Бональдо М.Ф., Кьяпелли Б., Чиссо С., Дитрих Н., Дюбук Т., Фавелло А., Гиш В., Хокинс М., Хультман М., Кукаба Т., Лейси М., Ле М., Ле Н., Мардис Э. , Мур Б, Моррис М, Парсонс Дж, Прейндж С, Рифкин Л, Ролфинг Т, Шелленберг К, Бенто Соарес М, Тан Ф, Тьерри-Мэг Дж, Треваскис Э, Андервуд К, Уолдман П, Уотерстон Р, Уилсон Р, Марра М (сентябрь 1996 г.). «Создание и анализ 280 000 меток экспрессируемых последовательностей человека». Геномные исследования . 6 (9): 807–28. дои : 10.1101/гр.6.9.807 . PMID 8889549.
- Chantry D, Vojtek A, Kashishian A, Holtzman DA, Wood C, Gray PW, Cooper JA, Hoekstra MF (август 1997 г.). "p110delta, новая каталитическая субъединица фосфатидилинозитол-3-киназы, которая ассоциируется с p85 и экспрессируется преимущественно в лейкоцитах". Журнал биологической химии . 272 (31): 19236–41. doi : 10.1074/jbc.272.31.19236 . PMID 9235916.
- Mazerolles F, Barbat C, Fischer A (сентябрь 1997 г.). «Понижение регуляции адгезии Т-клеток, опосредованной LFA-1, вызванное гликопротеином оболочки ВИЧ gp160, требует активности фосфатидилинозитол-3-киназы». European Journal of Immunology . 27 (9): 2457–65. doi :10.1002/eji.1830270946. PMID 9341793. S2CID 33397908.
- Боргатти П., Заули Г., Коламусси М.Л., Джибеллини Д., Превиати М., Кантли Л.Л., Капитани С. (ноябрь 1997 г.). «Внеклеточный белок Tat ВИЧ-1 активирует фосфатидилинозитол-3- и Akt/PKB киназы в CD4+ Т-лимфобластоидных клетках Jurkat». Европейский журнал иммунологии . 27 (11): 2805–11. дои : 10.1002/eji.1830271110. PMID 9394803. S2CID 6303471.
- Borgatti P, Zauli G, Cantley LC, Capitani S (январь 1998 г.). «Внеклеточный белок Tat ВИЧ-1 вызывает быструю и селективную активацию изоформ протеинкиназы C (PKC)-альфа, -эпсилон и -дзета в клетках PC12». Biochemical and Biophysical Research Communications . 242 (2): 332–7. doi :10.1006/bbrc.1997.7877. PMID 9446795.
- Milani D, Mazzoni M, Zauli G, Mischiati C, Gibellini D, Giacca M, Capitani S (июль 1998 г.). "HIV-1 Tat индуцирует фосфорилирование тирозина p125FAK и его связь с фосфоинозитид 3-киназой в клетках PC12". AIDS . 12 (11): 1275–84. doi : 10.1097/00002030-199811000-00008 . PMID 9708406. S2CID 25758704.
- Jauliac S, Mazerolles F, Jabado N, Pallier A, Bernard F, Peake J, Fischer A, Hivroz C (октябрь 1998 г.). «Лиганды CD4 ингибируют ассоциацию фосфолипазы Cgamma1 с фосфоинозитид-3-киназой в Т-клетках: регуляция этой ассоциации активностью фосфоинозитид-3-киназы». European Journal of Immunology . 28 (10): 3183–91. doi : 10.1002/(SICI)1521-4141(199810)28:10<3183::AID-IMMU3183>3.0.CO;2-A . PMID 9808187.
- Vanhaesebroeck B, Higashi K, Raven C, Welham M , Anderson S, Brennan P, Ward SG, Waterfield MD (март 1999). «Автофосфорилирование p110delta фосфоинозитид 3-киназы: новая парадигма регуляции липидных киназ in vitro и in vivo». The EMBO Journal . 18 (5): 1292–302. doi :10.1093/emboj/18.5.1292. PMC 1171219 . PMID 10064595.
- Park IW, Wang JF, Groopman JE (январь 2001 г.). "HIV-1 Tat стимулирует секрецию моноцитарного хемоаттрактантного белка-1 с последующей трансмиграцией моноцитов". Blood . 97 (2): 352–8. doi : 10.1182/blood.V97.2.352 . PMID 11154208.
- Zauli G, Milani D, Mirandola P, Mazzoni M, Secchiero P, Miscia S, Capitani S (февраль 2001 г.). "Белок Tat ВИЧ-1 подавляет экспрессию фактора транскрипции CREB в нейрональных клетках PC12 через путь фосфатидилинозитол 3-киназы/AKT/циклической нуклеозидфосфодиэстеразы". FASEB Journal . 15 (2): 483–91. doi : 10.1096/fj.00-0354com . PMID 11156964. S2CID 26315564.
- Deregibus MC, Cantaluppi V, Doublier S, Brizzi MF, Deambrosis I, Albini A, Camussi G (июль 2002 г.). "Белок HIV-1-Tat активирует фосфатидилинозитол 3-киназу/AKT-зависимые пути выживания в клетках саркомы Капоши". Журнал биологической химии . 277 (28): 25195–202. doi : 10.1074/jbc.M200921200 . PMID 11994280.
- Cook JA, August A, Henderson AJ (июль 2002 г.). «Набор фосфатидилинозитол 3-киназы в CD28 ингибирует транскрипцию ВИЧ с помощью Tat-зависимого механизма». Журнал иммунологии . 169 (1): 254–60. doi : 10.4049/jimmunol.169.1.254 . PMID 12077252.
- François F, Klotman ME (февраль 2003 г.). «Фосфатидилинозитол 3-киназа регулирует репликацию вируса иммунодефицита человека типа 1 после проникновения вируса в первичные CD4+ T-лимфоциты и макрофаги». Journal of Virology . 77 (4): 2539–49. doi :10.1128/JVI.77.4.2539-2549.2003. PMC 141101 . PMID 12551992.