Palaeopsychops — вымерший род златоглазоксемейства Ithonidae . Род известен по раннеэоценовым окаменелостям, найденным в Европе и Северной Америке , и состоит из десяти видов. Десять видов можно неформально разделить на две группы видов на основе жилкования передних крыльев: «европейскую » и «североамериканскую». При первом описании род был помещен в семейство Psychopsidae , но позже был перемещен в Polystoechotidae, которое само теперь считается подгруппой златоглазок.
Европейские виды Palaeopsychops известны из раннеэоценовой фурской формации вдоль западного побережья Лимфьорда в Дании. [1] Большая часть 60-метровой (200 футов) толщи представляет собой диатомиты с вкраплениями последовательности примерно из 179 слоев пепла. Аргон-аргоновое радиометрическое датирование слоя пепла «+19», который находится немного ниже в пластах, чем «насекомые слои», определило возраст 54,04 ± 0,14 миллионов лет назад . [2]
Виды Palaeopsychops были обнаружены в трех местах в высокогорье Оканаган, сланцы Хорсфлай около Хорсфлай, Британская Колумбия , участок Колдвотер Бедс Квилчена около Квилчена, Британская Колумбия и формация Клондайк Маунтин в Республике, Вашингтон , северный округ Ферри, Вашингтон . Возраст высокогорья Оканаган составляет от 51,5 ± 0,4 миллиона лет назад для участка Квилчена до 49,4 ± 0,5 миллиона лет назад для туфа Тома Тамба формаций Клондайк Маунтин. [2]
Арчибальд и Макаркин (2006) предположили, что Тургайское море , разделявшее Западную Европу и Азию с мелового периода до олигоцена, предотвратило распространение златоглазок группы полистоехотид в Азию из Европы. Разобщенное распространение Palaeopsychops между Данией и нагорьем Оканаган могло быть обусловлено повышением высот земной коры в северной части Атлантического океана и последующим увеличением суши в позднем палеоцене , что связывало Северную Европу с Гренландией по крайней мере до раннего эоцена . [2] Несколько маршрутов сухопутных мостов могли выступать в качестве миграционных коридоров для биотического обмена : северный сухопутный мост Де Гира из Фенноскандии в Северную Америку через северную Гренландию и южный сухопутный мост Тулеан из северной Британии через Фарерские острова, а затем Гренландию и Северную Америку. Другие роды насекомых, которые имеют схожее разобщенное распространение, включают мекоптерных муравьев Cimbrophlebia , зеленых златоглазок Protochrysa и муравьев-быков Ypresiomyrma . [2]
Формация Фур представляет собой морскую осадочную среду внутреннего водоема, который является предком Северного моря . Хотя предковый водоем имел случайный выход в Атлантику, он был полностью или почти полностью окружен сушей. Обнажение формации Фур находится на участке, который находится на неопределенном расстоянии от палеобереговой линии с сохранившейся наземной флорой и фауной, предположительно, перенесенной с береговой линии на север участка ветром или дрейфом. [2] Анализ соотношения изотопов δ 18 O/δ 16 O , обнаруженного в раковинах моллюсков в формации, указывает на то, что палеотемпературы имели низкую мегатермическую среднегодовую температуру , хотя присутствие в палеобиоте термофильных таксонов может указывать на более низкую среднегодовую температуру в сочетании с более высокой средней температурой самого холодного месяца. [2]
Все три участка нагорья Оканаган представляют собой горные озерные системы, окруженные теплой умеренной экосистемой с близлежащим вулканизмом. [3] Нагорья, вероятно, имели мезический верхний микротермальный до нижнего мезотермального климата, в котором зимние температуры редко опускались достаточно низко для выпадения снега, и которые были сезонно равномерными. [4] Палеолеса, окружающие озера, были описаны как предшественники современных умеренных широколиственных и смешанных лесов восточной части Северной Америки и Восточной Азии. На основании ископаемой биоты озера были выше и прохладнее, чем одновозрастные прибрежные леса, сохранившиеся в группе Пьюджет и формации Чаканат в Западном Вашингтоне, которые описываются как экосистемы тропических лесов низменности . Оценки палеовысотности колеблются в пределах 0,7–1,2 км (0,43–0,75 мили) выше, чем прибрежные леса. Это согласуется с оценками палеовысотности озерных систем, которые колеблются в пределах 1,1–2,9 км (1100–2900 м), что аналогично современной высоте 0,8 км (0,50 мили), но выше. [4]
Оценки среднегодовой температуры были получены с помощью анализа многомерной программы анализа листьев климата (CLAMP) палеофлор Republic и Quilchena, а также анализа краев листьев (LMA) всех трех палеофлор. Результаты CLAMP после множественных линейных регрессий для Republic дали среднегодовую температуру приблизительно 8,0 °C (46,4 °F), а LMA дал 9,2 ± 2,0 °C (48,6 ± 3,6 °F). [4] Результаты CLAMP из Quilchena дали более высокие 13,3 ± 2,1 °C (55,9 ± 3,8 °F), что было поддержано 14,8 ± 2,0 °C (58,6 ± 3,6 °F), полученными из LMA. [4] [5] LMA флоры Horsefly вернул среднегодовую температуру 10,4 ± 2,2 °C (50,7 ± 4,0 °F). Это ниже, чем оценки среднегодовой температуры, приведенные для прибрежной группы Puget, которая, по оценкам, была между 15–18,6 °C (59,0–65,5 °F). Биоклиматический анализ для Republic, Quilchena и Horsefly предполагает среднегодовое количество осадков 115 ± 39 см (45 ± 15 дюймов), 130 ± 27 см (51 ± 11 дюймов) и 105 ± 47 см (41 ± 19 дюймов) соответственно. [4]
Род был впервые описан Андерсеном (2001) из серии из 31 окаменелостей частей передних и задних крыльев , а также трех частичных окаменелостей тела, найденных в формации Фур. Андерсен выбрал название рода как комбинацию номинального рода семейства психопсид Psychops , который сам по себе является комбинацией греческих слов psyche и opsis, означающих «бабочка» и «внешний вид», с латинским словом palaeo , означающим «старый». Андерсен обозначил Palaeopsychops latifasciatus как типовой вид и назвал три других вида в той же статье: Palaeopsychops abruptus , Palaeopsychops angustifasciatus и Palaeopsychops maculatus . [1] Из материала исследования образцы голотипов всех четырех видов, а также паратипы для P. abruptus и P. angustifasciatus были переданы на хранение в Геологический музей Копенгагенского университета . Четыре голотипа плюс паратип 1 P. abruptus были объявлены Андерсеном как danekræ, образцы, имеющие высокую научную ценность для Дании. Дополнительные ископаемые паратипы были распределены между несколькими коллекциями, включая Музей меха на острове Фур , Музей Молера на острове Морс и частные коллекции в Нюкёбинге Морс, Дания, и в Германии. [1]
Пятый вид, Palaeopsychops dodgeorum , был описан Макаркиным и Арчибальдом (2003) два года спустя. Голотип заднего крыла был найден на участке Coldwater Beds Quilchena в Британской Колумбии. Единственный известный образец вида был включен в коллекции Университета Альберты на момент исследования. [6] Арчибальд и Макаркин (2006) добавили пять дополнительных видов в род, доведя количество известных видов до десяти с одним дополнительным датским видом Palaeopsychops quadratus и четырьмя видами из Оканаганского нагорья. Palaeopsychops douglasae добавили второй вид из Quilchena, в то время как один вид Palaeopsychops setosus был описан из более северного участка Horsefly shales, а два вида Palaeopsychops marringerae и Palaeopsychops timmi были описаны из самой южной формации горы Клондайк в Вашингтоне. [2]
Андерсен (2001) поместил новый род в семейство Psychopsidae на основе большого размера крыльев, плотной структуры жилок и своей интерпретации того, что подреберные (Sc), передние радиальные (R1) и передние секторальные (R2) жилки сливаются около вершины крыла, образуя структуру vena tripleplica. Таким образом, Андерсен поместил род в психопсиды, отметив в то время, что вид был крупнее любого другого вида-члена и особенно похож на вид из формации Флориссант Polystoechotites piperatus , который в то время был помещен в семейство психопсид как "Propsychopsis" piperatus . Макаркин и Арчибальд (2003) поставили психопсид под сомнение на основе изучения изображений P. latifasciatus в описании типа и жилкования P. douglasae . Хотя жилки R1 и Sc сливаются в одну жилку, они определили, что R2 не сливается с ними. Вместо этого R2 идет параллельно двум другим, а затем к слитой жилке и отдельно заканчивается на краю крыла. Таким образом, у него отсутствует ключевой признак жилкования, объединяющий психопсид. После изучения всех описанных семейств нейроптероидов они предварительно поместили род в семейство Polystoechotidae «гигантских златоглазок» . [6] С добавлением вида 2006 года и описанием рода Polystoechotites Арчибальд и Макаркин подтвердили размещение Palaeopsychops в семействе Polystoechotidae и отметили, что виды передних крыльев попадают в две неформальные группы: «европейскую» и «североамериканскую». Они не решались придавать большое значение группировкам, поскольку разбросанные поперечные жилки, объединяющие три североамериканских вида, являются признаком, наблюдаемым в других родах Ithonid из Северной Америки. [2] Винтертон и Макаркин (2010) задокументировали филогенетический и морфологический анализ семейств Ithonidae и Polystoechotidae, в котором было обнаружено, что два семейства образуют монофилетическую кладу. [7] Из-за того, что несколько традиционных родов itonidae образуют сестринскую группу внутри родов polystoechotid, и из-за отсутствия признаков, специфичных только для одного семейства, Винтертон и Макаркин объединили их в одно расширенное семейство Ithonidae. [7] После расширения Ithionidae обзор семейства был дан Чжэном и др . (2016), в котором они неформально сгруппировали роды в три родовые группы: родовую группу Ithonid, родовую группу Polystoechotid и родовую группу Rapismatid, при этом Palaeopsychops был помещен в родовую группу Polystoechotid. [8]
Paleopsychops отличается от других родов группы полистоехотид рядом признаков, в основном наблюдаемых в передних крыльях, хотя один признак отличается от задних крыльев. Передние крылья Paleopsychops имеют широкое субтреугольное очертание, в то время как другие роды более вытянуты и имеют соотношение длины к ширине более 2,5. Задние края передних крыльев не серповидные, в то время как род Fontecilla имеет серповидный задний край. Большинство родов имеют жилку MA, которая разветвляется, но у Paleopsychops базальный конец MA слит с Rs1. Жилка MP как передних, так и задних крыльев заметно разветвляется на несколько близко расположенных удлиненных ветвей, особенность, наблюдаемая в вымершем юрском переднем крыле Pterocalla , но редкая в других родах. Передние крылья имеют длину от 29 до 45 мм (1,1–1,8 дюйма) и ширину от 13,5 до 21 мм (0,53–0,83 дюйма), что приводит к соотношению длины к ширине от 2,14 до 2,40. Как и у многих родов нейроптероидов, трихозоры часто присутствуют вдоль задних краев крыльев, хотя сохранность затрудняет определение того, являются ли они специфичными для определенных видов Paleopsychops или едиными для рода. Ни один из описанных образцов не имеет достаточно сохранившейся базальной области крыла, чтобы обнаружить отсутствие или наличие базальной нигмы , однако, по крайней мере, у некоторых видов присутствует апикальная нигма, расположенная между жилками Rs1 и Rs2. Длина задних крыльев составляет 40–42 мм (1,6–1,7 дюйма), а ширина — 17–19 мм (0,67–0,75 дюйма), что дает менее треугольный контур, чем у передних крыльев. Хотя на задних крыльях нет нигмат, у основания крыла есть трихозоры и соединительный аппарат, типичный для видов группы полистоехотид. Аппарат, используемый для захвата передних крыльев в полете, имеет уздечку, состоящую из длинных щетинок. [2]
Арчибальд и Макаркин (2006) отметили возможность того, что часть предполагаемого разнообразия видов, обнаруженного у Paleopsychops, могла быть результатом описания видов по изолированным крыльям в сочетании с половым диморфизмом в цветовом узоре крыльев. Они особо отметили пару видов из Оканаганского нагорья P. dodgeorum + P. marringerae , а также датские пары P. latifasciatus + P. abruptus и P. angustifasciatus +' P. quadratus . Однако, учитывая неполную природу окаменелостей и то, что диморфный цветовой узор неизвестен в родах группы полистоехотид, вероятность этой возможности невелика. [2]
P. abruptus из формации Fur — единственный представитель рода Paleopsychops , у которого был обнаружен материал тела. Название, выбранное Андерсеном (2001), происходит от латинского abruptus , что означает «отсоединенный», что указывает на темные цветные полосы, которые прерываются чистым субкостальным пространством по всей длине крыла. Усики в сохраненном виде имеют короткий черешок , но полная длина и дополнительные структуры усиков отсутствуют. Верхнечелюстные щупики сохранены и состоят из пяти сегментов, которые заканчиваются заостренным пятым сегментом. Ноги покрыты короткими плотными щетинками на тазике и передних бедрах . Также имеются короткие вертикальные щетинки на верхней поверхности груди . Передние крылья оцениваются в 38–44 мм (1,5–1,7 дюйма) в длину и 16–19 мм (0,63–0,75 дюйма), в то время как длина задних крыльев не сообщается. Окраска крыльев в основном ясная, с тремя узкими продольными темными полосами, которые прерываются гиалиновым субкостальным пространством. Крылья также имеют многочисленные мелкие щетинки, идущие вдоль жилкования крыла, особенность, не наблюдаемая у других датских видов, хотя Арчибальд и Макаркин (2006) отмечают, что отсутствие щетинок, возможно, связано с сохранением образцов в более грубых или более тонких отложениях. Как паратип P. abruptus , имеющий щетинки, так и голотип P. setosus окаменели в «необычно» мелкозернистой матрице, что позволяет сохранить более тонкие детали. [2]
P. angustifasciatus — один из видов передних крыльев формации Фур, голотип которого был извлечен из цементного камня в Эйерслев-Молерграв, Морс. Андерсен (2001) придумал название вида angustifasciatus как комбинацию латинских слов angustus для «узкий» и fasciatus для «полосатый». [1] Известные по крайней мере по 11 образцам, крылья имеют длину приблизительно 29–36 мм (1,1–1,4 дюйма) и ширину 13,5–15,5 мм (0,53–0,61 дюйма). Как и у других датских видов, в костальном пространстве нет поперечных жилок. Жилка Rs разветвляется от 22 до 24 раз перед окончанием на краю крыла. Окраска крыла представляет собой преимущественно прозрачную мембрану с четырьмя тонкими темными полосками. Как и у P. quadratus, три полосы идут по ширине от переднего края до заднего края, а одна полоса идет по длине по внешней градуированной серии поперечных жилок. Однако, в отличие от P. quadratus , внутренние градуированные поперечные жилки не выделены темной полосой, что отличает два вида. У P. angustifasciatus есть вариации в относительных расстояниях между тремя продольными полосами. [2]
P. dodgeorum — первый из двух видов, описанных с участка Кильчена в Британской Колумбии, впервые упомянутый без формального описания Арчибальдом и Мэтьюзом (2000) и снова упомянутый без описания Андерсеном (2001). Макаркин и Арчибальд (2003) выбрали видовое название «dodgeorum» в качестве патронима в честь Кена Доджа и его сына Кеннета Доджа, коллекционеров типового образца, который они впоследствии передали в дар Университету Саймона Фрейзера . На момент описания двумя основными признаками, отделяющими его от 4 европейских видов, были отсутствие внутренней градуированной серии поперечных жилок, характерной для всех датских видов, и его немного более вытянутый контур. Крыло имеет длину 45 мм (1,8 дюйма) со слабо сохранившимися темными пятнами по всей мембране, которые становятся отчетливыми косыми полосами на костальном крае и над внешней градуированной серией. На заднем крае видны слабо сохранившиеся трихозоры, а между развилками жилки Rs присутствует дистальная нигма, как и у других видов. [6]
P. douglasae был описан по голотипу заднего крыла, собранному палеоихтиологом Марком Уилсоном из местности Кильчена. Арчибальд и Макаркин (2006) выбрали видовой эпитет в качестве матронима в честь Шейлы Дуглас за ее палеоэнтомологическую работу по ископаемым остаткам Британской Колумбии. Часть голотипа разделена на две части с отсутствующими областями среднего крыла и основания крыла, и небольшим видимым цветовым рисунком. Противоположная часть сохранилась лучше, показывая отчетливый цветовой рисунок и больше поперечного жилкования в темной области цветового рисунка. Темная окраска сосредоточена в виде U-образного пятна в центральной части крыла, светлея по тону около заднего края крыла, лишенная какой-либо окраски у основания крыла и вершины, за исключением очень тонкой полосы затемнения вдоль апикального края. Крыло имеет размеры 42 мм (1,7 дюйма) на 19 мм (0,75 дюйма) в самой широкой точке, с отчетливо волнистым задним краем, черта, которая редко встречается у видов сетчатокрылых. Волнистость заднего края придает вершине крыла слегка серповидный контур. [2]
P. latifasciatus — один из видов группы Fur Formation, описанный Андерсеном (2001) по голотипу и нескольким паратипам передних крыльев. Название произошло от сочетания латинских слов latus, означающего «широкий», и fasciatus, означающего «полосатый». Передние крылья имеют длину от 3,7 до 4,4 см (1,5–1,7 дюйма) и чуть более чем вдвое длиннее, чем в самой широкой точке. Сохранившийся цветовой рисунок представляет собой трио широких прямых темных полос, пересекающих крыло под косым углом. Четвертая темная полоса присутствует около вершины крыла, хотя она не отделена отчетливо от темного рисунка постероапикальной границы. Дополнительные штрихи и пятна темного тона разбросаны по всему крылу, с наибольшей концентрацией в костальном пространстве между более крупными цветными полосами.
[1] В то время как крылья похожи на крылья P. abruptus, поперечные жилки в реберном пространстве и широкие темные полосы, проходящие через субкостальное пространство и пространство R1. [2]
P. maculatus — единственный датский вид, описанный по заднему крылу [2], хотя Андерсен (2001) впервые интерпретировал его как переднее крыло. Голотип был собран Хенриком Мадсеном в местности Эйерслев Молерграв формации Фур на Морсе [1] и является полным, хотя и нечетко сохранившимся. Андерсен (2001) выбрал латинское maculata , что означает «пятнистый», для происхождения видового названия, отметив отчетливо отличающуюся цветовую схему по сравнению с тремя другими датскими видами того времени. [1] Затемненная область сосредоточена в центральной области крыла с нижним краем, следующим за внешней градационной серией, и узкими темными полосами, простирающимися от центральной области вверх к верхнему краю, пересекая субкостальное пространство. Остальная часть крыла светлеет до прозрачной вдоль основания, краев и вершины. Крыло имеет ширину 17,5 мм (0,69 дюйма) и длину 40 мм (1,6 дюйма) без видимых трихозоров или нигмат. Хотя крыло по цветовому рисунку и пропорциям похоже на P. setosus , внутренние градационные поперечные жилки расположены ближе к внешним градационным рядам, а базальная область крыла заметно шире, чем у P. setosus . Арчибальд и Макаркин (2006) отметили, что P. maculatus и P. latifasciatus могут быть одним видом, основываясь на схожей окраске затемненных полос, когда они пересекают субкостальное пространство. Однако, поскольку P. latifasciatus известен только по передним крыльям, а P. maculatus известен только по заднему крылу, статус вида остается предположительным, пока не будут найдены сочлененные передние и задние крылья. [2]
P. marringerae был описан по частичному переднему крылу, собранному Региной Марринджер из формации Клондайк Маунтин, B4131. Арчибальд и Макаркин (2006) выбрали видовой эпитет в качестве матронима, признавая Марринджер за находку окаменелости и передачу ее в дар Центру интерпретации Стоунроуз . Вид с передними крыльями, он известен по апикальным 2/3 крыла, при этом окаменелость имеет размеры 33 мм (1,3 дюйма) на 20 мм (0,79 дюйма) в ширину. Предполагается, что полные крылья были бы приблизительно 45 мм (1,8 дюйма) и 20,5–21 мм (0,81–0,83 дюйма). Крыло показывает очень отчетливый цветовой рисунок с чередующимися полосами прозрачных и темных полос, идущих по крылу под перпендикулярным углом к верхнему краю крыла. Цветовой рисунок является наиболее заметной отличительной чертой между видом и P. dodgeorum , который имеет схожее жилкование и форму. P. marringerae примечателен тем, что внутренняя градуированная серия поперечных жилок отсутствует, а вместо этого в радиальном пространстве присутствуют разбросанные поперечные жилки. В сохраненном виде трихозоры видны нечетко, и нигматы отсутствуют. [2]
P. quadratus известен из части Fur Formation и ископаемого переднего крыла, найденного на Ejerslev Molergrav, Mors, который был первоначально обозначен Andrsen (2001) как «паратип 1» вида P.angustifasciatus . Арчибальд и Макаркин (2006) выделили образец как новый вид на основе цветового рисунка и размера крыла, выбрав видовое название на основе латинского прилагательного quadratus , что означает «квадратный», в связи с отчетливой формой, образованной темными полосами. Крыло неполное, с сохранившейся длиной 37 мм (1,5 дюйма), предполагаемым общим размером приблизительно 42 мм (1,7 дюйма) на 19 мм (0,75 дюйма) в ширину. На крыле видны слабо сохранившиеся трихозоры и дистальная нигма между жилками Rs1 и Rs2. Большая часть мембраны крыла прозрачная с пятью тонкими темными полосами для цветового рисунка, три полосы идут по ширине от переднего края до заднего края, и две проходят через внутренние и внешние градационные ряды поперечных жилок, образуя квадратное окно гиалиновой или светлой мембраны в центре крыла. Также имеются разбросанные темные пятна и небольшие полосы между внутренним градационным рядом и краем крыла. Отчетливая широтная полосатость на поперечных жилках в сочетании с более длинным общим размером крыла P. quadratus отличает этот вид. [2]
P. setosus описан по одному заднему крылу, найденному в Сланцевых сланцах и описанному Арчибальдом и Макаркиным (2006), которые назвали вид от латинского setosus, что означает щетинистый или волосатый. Крыло имеет ширину 17 мм (0,67 дюйма) и длину 40 мм (1,6 дюйма) с соотношением длины к ширине 2,35. В целом мембрана крыла темного тона, светлеющая по краям, на вершине и сохранившейся части основания. Цветовой рисунок и пропорции крыла заметно похожи на датский P. maculatus , хотя у P. setosus большее расстояние между внутренней серией градатных поперечных жилок и внешней серией градатных, а также более узкая базальная часть крыла. Крыло не имеет сохранившихся нигмат или краевых трихозоров, но плотная область базальной области крыла покрыта щетинковой полосой . В полосе преобладают макротрихии длиной 0,15–0,30 мм (0,0059–0,0118 дюйма) , которые равномерно покрывают область без дифференциации при пересечении жилок. Верхний край полос нечеткий, переходя от редкого к более плотному покрытию щетинками, в то время как нижний край полосы резко заканчивается самыми длинными щетинками, присутствующими в полосе. [2] Полоса щетинок P. setosus отличается среди итонид, и длинные щетинки наблюдаются только у современных семейств Ascalaphidae и Sialidae . В ископаемых остатках Neuropteran длинные плотные щетинки наблюдаются у семейств Parakseneuridae и Kalligrammatidae . [9] Только один другой вид Palaeopsychops , P. abruptus , отмечен наличием щетинок на крыльях, хотя у этого вида волоски ограничены жилкованием крыла. [2]
P. timmi был описан по частичному левому переднему крылу, собранному Томасом Тиммом с участка B4131 формации Клондайк Маунтин. Арчибальд и Макаркин (2006) выбрали видовой эпитет в качестве патронима в знак признания Тимма за то, что он нашел ископаемое и передал его в интерпретационный центр Стоунроуз. Вид с передними крыльями, он известен по базальным 2/3 крыла, при этом ископаемое имело размеры 37 мм (1,5 дюйма) на 20 мм (0,79 дюйма) в ширину. Предполагается, что полные крылья были бы приблизительно 43–44 мм (1,7–1,7 дюйма) и 20 мм (0,79 дюйма). Крыло показывает очень отчетливый цветовой рисунок, имеющий равномерно темную апикальную область крыла с разбросанными пятнами и двумя короткими полосами, присутствующими в верхней части базальной области, большая часть основания крыла была прозрачной. Цветовой рисунок является наиболее заметной отличительной чертой между видом и всеми другими описанными видами передних крыльев. P. timmi примечателен тем, что внутренняя градуированная серия поперечных жилок не является нечетко сформированной и с многочисленными разбросанными поперечными жилками, присутствующими в радиальном пространстве. Внешняя градуированная серия поперечных жилок хорошо выровнена от заднего края через крыло перед рассеиванием в кубитальном пространстве. В сохраненном виде трихозоры видны нечетко, и нигматы отсутствуют. [2]