Paludirex (что означает «болотный король») — вымерший род крокодилов-мекозухинов из плиоценаи плейстоцена Австралии . Крупныйи крепкий полуводный охотник, охотящийся из засады и способный достигать длины до 5 м (16 футов), он, вероятно, был главным хищником водных путей Австралии до появления современных морских крокодилов . Известно два вида: меньший Paludirex gracilis и больший Paludirex vincenti . Возможно, также существовал третий, пока не названный вид.
История Paludirex долгая и сложная, во многом из-за его связи с историческим родом Pallimnarchus . Хотя название Pallimnarchus было придумано в 1886 году, что сделало его первым ископаемым крокодилом, названным из Австралии, это было сделано просто из соображений удобства, и это первоначальное описание не сопровождалось надлежащим диагнозом. Несмотря на отсутствие определения, последующие авторы относили все больше и больше материала к этому роду, что привело к нескольким попыткам переопределить его в конце 20-го века. Однако потеря материала лектотипа и внезапный всплеск исследований мекозухин привели к тому, что Pallimnarchus был недостаточно дифференцирован от других крокодилов, что привело к тому, что название было объявлено nomen dubium в 2020 году. Лучше сохранившийся материал, включая несколько черепов, был использован для возведения нового рода Paludirex . Побочным эффектом этого стало то, что большая часть материала, когда-то приписываемого паллимнарху , теперь имеет неопределенное родство, то есть неизвестно, принадлежит ли он палудирексу или какому-то другому, пока еще не идентифицированному крокодилу.
Хотя Paludirex vincenti был примерно размером с современного морского крокодила, он был заметно более крепким, с гораздо более глубокими и широкими челюстями. Челюсти Paludirex gracilis были мельче, но, тем не менее, широкими. Это, в сочетании с обращенными вверх ноздрями и глазами, указывает на то, что Paludirex был полуводным хищником, охотящимся из засады, вероятно, охотящимся на широкий спектр животных, от рыб до млекопитающих мегафауны . Это также отличало бы их экологически от других современных крокодилов, таких как наземный Quinkana и узкорылые пресноводные крокодилы , которые появились примерно в то же время, что и P. gracilis .
Мало что известно о вымирании Paludirex . Он был одним из последних мекозухинов, все еще встречающихся в Австралии, и, вероятно, исчез вместе с большей частью мегафауны континента. Это исчезновение обычно приписывают изменению климата, которое привело бы к широкомасштабной аридизации и разрушению пресноводных систем, в которых обитали эти крокодилы. В прошлом предполагались человеческие причины, но в настоящее время они считаются маловероятными, поскольку люди появились в Австралии только после того, как большая часть мегафауны континента уже исчезла. Также предполагалась и изучается конкуренция с морскими крокодилами, однако недавние исследования показывают, что морские крокодилы появились относительно недавно.
Хотя название было дано только в 2020 году, Paludirex имеет долгую и богатую историю благодаря своим связям с историческим родом Pallimnarchus . Пыльца Pallimnarchus была неофициально описана в 1886 году Чарльзом Уолтером Де Висом , который основал род на останках черепа и остеодермах, обнаруженных около 1860 года, которые были минерализованы апатитом . [1] Коллекция Де Виса была нецелостной и состояла не только из материала, принадлежавшего разным особям, но даже разным видам, поскольку позже было доказано, что одна кость принадлежала виду Quiinkana . Их точное происхождение также не было хорошо зафиксировано Де Висом, а типовое местонахождение останков неизвестно, за исключением того факта, что они происходят из региона Дарлинг-Даунс в Квинсленде . [2] [3] Хотя это был первый ископаемый крокодил, когда-либо описанный из Австралии, Де Вис, по его собственному признанию, был в целом незнаком с ископаемыми останками кайнозойских крокодилов. Не имея возможности гарантировать, что его нельзя отнести ни к одному из известных в то время родов, Де Вис придумал кабинетное название Pallimnarchus «из соображений удобства». [1] Несмотря на неформальный характер этого раннего исследования и тот факт, что Де Вис не установил голотип образца, последующие исследователи в целом приняли название, которое стало широко использоваться в течение следующих 150 лет. [3] [2]
В течение этого периода времени по всей Австралии находили все больше и больше материала крокодилов, который часто просто относили к Pallimnarchus на основе поверхностного сходства. Среди наиболее значимых образцов, отнесенных к Pallimnarchus на протяжении многих лет, был так называемый «Lansdowne Snout», который несколько раз менял классификацию, прежде чем в последний раз был включен в Paludirex . [4] [5] Название Pallimnarchus оставалось неизменным все это время, за исключением одного случая в 1968 году, когда он был ошибочно назван Crocodylus pallimnarchus У. Д. Силлом. [6] Хотя номенклатура, используемая Силлом, была неверной, это был не единственный случай, когда была установлена связь между Pallimnarchus и родом Crocodylus . В 1982 году австралийский палеонтолог Ральф Молнар предположил, что «рыло Лансдауна» на самом деле принадлежало морскому крокодилу [2] , и даже зашёл так далеко, что рассмотрел идею о том, что Pallimnarchus на самом деле был видом Crocodylus [7] .
Однако Молнар не последовал этому примеру, вместо этого опубликовав формальное переописание Pallimnarchus позднее в том же году. Молнар предварительно принял обоснованность Pallimnarchus как рода, но признал крайне несовершенную природу работы Де Виса. Учитывая тот факт, что материал Де Виса состоял из фрагментарных останков нескольких особей, Молнар установил лектотип , переднюю часть нижней челюсти (образец QMF1149), которая была частью оригинальной коллекции Де Виса. Помимо того, что он уже был обозначен как голотип в коллекциях, этот неполовозрелый образец был выбран, поскольку он был значительно более полным, чем другой материал, на котором ранее основывался род. [2] Однако описание Молнара все еще было ограниченным по сравнению с тем, что на тот момент было известно только четыре других австралазийских крокодила: морской крокодил , пресноводный крокодил , новогвинейский крокодил и квинкана . [3]
Вскоре после этой первой попытки ревизии Pallimnarhus из Квинсленда было найдено еще больше материала, в частности «череп из Мирани-Шира» и «образец из Долби», также известный как «образец Джеффа Винсента». Первый был обнаружен до 1986 года Джеком Уильямсом-младшим в том, что, возможно, было долиной Пайонир около Маккая , и представляет собой частичный череп, вся дорсальная поверхность которого покрыта бетоном. Последний, с другой стороны, был обнаружен где-то между 1984 и 1990 годами Джеффом Винсентом около охотничьего хребта Чинчилла в западном регионе Дарлинг-Даунс и состоит из ряда связанных фрагментов черепа, которые в конечном итоге были переданы в музей Квинсленда . [3]
В 90-х годах наблюдался заметный рост в отношении известной вымершей фауны крокодилов Австралии, с множеством названных таксонов с 1990 года. Хотя поначалу группа упоминалась только как «австралийская третичная радиация», в конечном итоге она стала известна как Mekosuchinae , а Pallimnarchus был одним из ее самых ранних признанных членов. Вторая попытка уточнения Pallimnarchus была опубликована несколько лет спустя в 1997 году, на этот раз Молнар работал вместе с экспертом по крокодилам Полом Уиллисом . Уиллис и Молнар работали над несколькими образцами, которые в то время относили к Pallimnarchus , что привело к признанию ими второго вида, который они назвали Pallimnarchus gracilis . Помимо типового материала, который состоял из предчелюстной кости, найденной вместе с фрагментом зубной кости, они также отнесли к этому новому виду как «рыло Лансдауна», так и «череп Мирани-Шира», поместив «образец Джеффа Винсента» в пыльцу Pallimnarchus . [8]
В 2000-х годах вокруг Pallimnarchus снова наступила тишина , публикации об этом роде появлялись лишь изредка. Этому не способствовал тот факт, что лектотип Молнара был утерян после его первоначального переописания, а Йорго Ристевски и его коллеги подозревают, что материал исчез где-то в конце 90-х или начале 2000-х годов. Судьба и нынешнее местонахождение лектотипа неизвестны, и даже тщательный поиск в коллекции Музея Квинсленда в 2004 году дал только один, недиагностический фрагмент указанного образца, а остальная часть нижней челюсти нигде не была найдена. Это означает, что единственным источником информации о лектотипе являются иллюстрации и фотографии, предоставленные Молнаром в статье 1982 года. В 2008 году «образец Джеффа Винсента» был возвращен Дот Винсент, жене покойного Джеффа Винсента, которая впоследствии передала его в дар Музею шиншилл. В ходе этого процесса один фрагмент черепа был случайно оставлен в Брисбене , что привело к тому, что теперь разные части черепа имеют разные номера образцов. [3]
К тому времени стало ясно, что Pallimnarchus снова вошел в таксономическую неопределенность, несмотря на предыдущие усилия Уиллиса и Молнара, поскольку попытки переопределить род были недостаточными, чтобы отличить его от волны новых мекозухинов, а сам лектотип исчез. Ристевски и др. опубликовали третью и последнюю ревизию рода в 2020 году, объявив ее сомнительной на основании того факта, что в небольшом фрагменте лектотипа, который все еще оставался, не удалось найти никаких отличительных черт. Команда, в которую входил Ральф Молнар, вместо этого установила новое название для материала, ранее отнесенного к Pallimnarchus . Результатом их работы стал Paludirex vincenti , таксон, основанный не на остатках нижней челюсти, как Pallimnarchus , а на фрагментах черепа, которые составляют «образец Джеффа Винсента». [3]
Хотя это решение в конечном итоге установило хорошо сохранившийся голотип и предоставило подробный диагноз, оно также означало, что огромное количество материала, ранее отнесенного к Pallimnarchus, должно было быть переоценено, со смешанными результатами. Некоторые образцы, особенно те, которые сохранили элементы черепа, можно было с уверенностью отнести к недавно возведенному роду. Предчелюстная и верхнечелюстная кости, найденные около реки Кондамин около Варры, были отнесены к Paludirex vincenti , а «череп Мирани-Шир» можно было, по крайней мере, предварительно отнести к этому виду. Кроме того, «рыло Лансдауна» было отнесено к P. vincenti три года спустя. [5] Кроме того, была подтверждена валидность материала, ранее названного Pallimnarchus gracilis , что создало новую комбинацию Paludirex gracilis . Однако теперь Paludirex gracilis был ограничен типовым материалом, предчелюстной костью и связанным с ней фрагментом зубной кости. [3]
Переход к «образцу Джеффа Винсента» в качестве голотипа имел один большой недостаток, а именно, что у образца нет связанных с ним остатков нижней челюсти. Это означает, что единственные останки нижней челюсти, которые в настоящее время можно отнести к Paludirex, — это те, которые напрямую связаны с предчелюстной костью P. gracilis , а это означает, что обоснованность многих нижних челюстей, ранее относимых к Palimnarchus, под вопросом. Хотя считается вероятным, что некоторые, хотя и не все, из этих нижних челюстей действительно принадлежали Paludirex , их нельзя с уверенностью отнести к новому роду, пока не будут найдены окаменелости, которые сохраняют как верхнюю, так и нижнюю челюсти в сочетании друг с другом. Пока такая окаменелость не будет найдена, эти останки можно идентифицировать только как Crocodilia indet. и ничего более конкретного. Ристевски и его команда далее выделяют различные возможные сценарии будущего Pallimnarchus . Если лектотип будет заново открыт, есть вероятность, что Paludirex в конечном итоге станет младшим синонимом Pallimnarchus . В то же время, столь же вероятно, что будущие исследования обнаружат, что это совершенно разные животные, поскольку присутствие нескольких широкорылых крокодилов в плиоцене Австралии не только возможно, но и весьма вероятно. Однако оба этих возможных сценария зависят от того, будет ли лектотип заново открыт, сохранит ли он ранее нераспознанные диагностические признаки и, наконец, будет ли достаточно перекрывающегося материала других крокодилов для сравнения. До тех пор Pallimnarchus рассматривается как nomen dubium , а Paludirex — как действительный и отдельный таксон. [3]
Paludirex происходит от латинских слов "paludis" и "rex", что переводится как "болотный король". Эта этимология была намеренно выбрана, чтобы сохранить связь с предшественником, поскольку она служит грубым эквивалентом этимологии Pallimnarchus , чье имя переводится как "правитель всех болот". [3]
Хотя немного останков было отнесено к каждому виду соответственно, есть несколько образцов, ранее отнесенных к Pallimnarchus , которые могут представлять дополнительные виды, отличные от Paludirex gracilis или Paludirex vincenti . Например, QMF1152, одна из окаменелостей Pallimnarchus Де Виса , и QMF1154, фрагмент морды из тех же отложений, что и Paludirex vincenti . Оба имеют некоторые общие черты с двумя признанными видами Paludirex, но отличаются в других, и на основании этого они могут представлять дополнительный третий вид Paludirex , который жил в плиоцене в Квинсленде. [3] Пока не будут проведены дальнейшие исследования и не будет придумано название, таксон именуется Рисевски и коллегами как таксон Дарлинг-Даунс. [5]
Paludirex был крупным мекозухином, который имел все признаки полуводного хищника, охотящегося из засады, обладая платиростральным (уплощенным) черепом, а также ноздрями, направленными вверх, как у многих современных крокодилов. На первый взгляд, Paludirex лучше всего отличается от других мекозухинов не только размером, но и пропорциями черепа. У Paludirex vincenti череп был крепким и глубоким, как у Baru , но не в такой степени, как у альтиростральных форм, таких как Quiinkana . Это в еще большей степени относится к Paludirex gracilis , у которого была гораздо более мелкая морда по сравнению с его более старым родственником. Что еще более важно, череп обоих видов Paludirex был пропорционально очень широким. Это особенно заметно у Paludirex vincenti , у которого рострум был примерно в два раза шире длины всего черепа. [3] [9]
Еще одна особенность, которая легко отличает Paludirex от Baru , — это форма предчелюстной кости , которая плавно наклонена и не заканчивается почти вертикальной линией, как в случае видов Baru . Внешние ноздри Paludirex имеют приблизительно круглую форму и почти полностью покрыты предчелюстной костью , и только небольшая часть на заднем крае состоит из носовой кости . Насколько далеко носовая кость могла бы простираться в ноздри, неясно, поскольку самый передний кончик отломан. В соответствии с общей бревиростриновой (тупорылой) и платиростральной морфологией черепа, предчелюстные кости шире, чем длинные. Переход от предчелюстной к верхней челюсти отмечен глубокими выемками с каждой стороны, которые вмещают крупные зубные ряды, когда челюсти закрыты, сужая череп сверху. Одной из особенностей, определяющих Paludirex vincenti , хотя и неизвестной у Paludirex gracilis , является то, что передняя часть скуловой кости имеет сильно скульптурированную сторону и что восходящий отросток, который образует нижнюю часть заглазничной перекладины , глубоко вставлен в остальную часть кости. Хотя это не видно при взгляде на поверхность черепа, внутренняя сторона скуловой кости сразу под заглазничной перекладиной вогнутая. Носовые кости , по-видимому, срослись у голотипа, что может быть связано с размером и возрастом «образца Джеффа Винсента». Нечто подобное наблюдается у современных морских крокодилов , у которых более старые особи имеют сросшиеся носовые кости. Там, где узкий передний отросток лобной кости встречается с носовой, шов между костями имеет приблизительно форму трезубца, причем каждый «зубец» находится примерно на одном уровне. Однако этот шов виден только при взгляде на череп снизу и не может быть определен сверху. Пространство между глазницами относительно широкое, а края орбит морщинистые по своей текстуре. Лобная кость не сохраняет сагиттального гребня. [3]
Лобная кость также вносит значительный вклад в черепную пластину , образуя большую часть передней области, как и у других крокодилов. Контакт между лобной и теменной костью относительно прямой, за исключением небольшого отростка, где лобная кость переходит в теменную. Примечательно, что вентральный отросток теменной кости, часть кости, которая спускается во внутренние части черепа, ориентирован почти вертикально и, таким образом, не виден при взгляде на череп сверху. Однако он важен, поскольку имеет некоторые отличительные отверстия. Прямо перед надвисочным окном , вдоль контакта между лобной и теменной костями, есть две выступающие ямки, которые заметно глубже, чем ямчатый орнамент, покрывающий остальную часть черепной пластины. Эти ямки кажутся похожими на те, что видны у гораздо более древнего камбара , одного из самых ранних мекосухин. Сами окна имеют D-образную форму и пропорционально малы, занимая менее 10% поверхности черепной пластины. Учитывая их уменьшенный размер, межоконная перекладина, состоящая как из теменной, так и из чешуйчатой кости , соответственно широкая. Центральная часть черепной пластинки несколько низкая, снова поднимаясь к спине в округлую припухлость, которая образует заднюю часть элемента и простирается за медиальную часть чешуйчатой кости, которая контактирует с теменной. Природа надзатылочной кости по отношению к черепной пластинке несколько неясна. Как правило, заметное обнажение этой кости считается потенциально определяющей чертой мекозухинов, однако неясно, применимо ли то же самое к Paludirex . Хотя известен субтрапециевидный элемент черепной пластинки, который соответствовал бы надзатылочной кости, неясно, какая его часть, если таковая вообще есть, фактически состоит из этой кости. Таким образом, возможно, что надзатылочная кость внесла большой вклад в дорсальную поверхность черепной пластинки, или что эта часть в основном состояла из теменной кости. [3]
Если следовать интерпретации, что надзатылочная кость не выведена дорсально, то теменная кость будет довольно сильно вовлечена в формирование затылочной поверхности, задней части головы. Затылочная пластинка, элемент надзатылочной кости, направлена назад и вниз, а постокципитальный отросток этой же кости очень короткий. Другой аспект надзатылочной кости, выделенный в диагностике Paludirex vincenti, заключается в том, что затылочная пластинка несет затылочный гребень, который не ограничен вогнутостями. Стороны надзатылочной кости, прилегающие к гребню, плоские и невыразительные, без вогнутостей, наблюдаемых у морских крокодилов или камбара . [3]
У Paludirex первые два зуба в предчелюстной кости расположены на вершине альвеолярного отростка, гребня, который выгибается к небу. Кроме того, оба этих зуба находятся примерно на одной линии с другим, то есть они расположены таким образом, что ни один из них не расположен дальше вперед или назад, чем другой. Это можно четко наблюдать как у Paludirex gracilis, так и у Paludirex vincenti . Однако как в описании типа Paludirex , так и в более позднем обзоре австралазийских крокодилов 2023 года отмечается , что это, по-видимому, не относится к другим крокодилам Дарлинг-Даунс, которые могут представлять третий вид Paludirex . В то же время Ристевски и коллеги отмечают, что пространство между этими первыми зубами заметно увеличено у названных форм, намного больше, чем расстояние между любыми другими предчелюстными зубами, однако у формы Дарлинг-Даунс они расположены близко друг к другу. Все зубные гнезда в пределах предчелюстной кости имеют форму от субкруглой до круглой, и то же самое относится к верхнечелюстным зубам Paludirex vincenti , хотя то же самое не может быть подтверждено для Paludirex gracilis . Независимо от этого, это явно отличает его от зифодонтных зубов Quinkana , которые были уплощены сбоку (лабиолингвально). Первые зубы верхней челюсти расположены очень близко друг к другу, с небольшим или отсутствующим пространством между ними. [3] [5]
Хотя полные нижние челюсти пока неизвестны, окаменелости верхних челюстей указывают на то, что у Paludirex был перекус, похожий на прикус аллигатора, за исключением увеличенного четвертого зуба, который аккуратно вошел бы в выемку между предчелюстной и верхней челюстями. Это основано на том факте, что между зубами верхней челюсти нет приемных ямок, оставленных зубами зубной кости. [3]
Как и у большинства других мекозухин, зубы сильно различались по размеру. Среди зубов верхней челюсти самые большие зубные гнезда были примерно в два раза больше самых маленьких. Каждая предчелюстная кость сохраняет пять зубов, и еще 14 зубов на каждой верхней челюсти на основе «черепа Мирани Шайр». Четвертый зуб в предчелюстной кости самый большой, как это типично для крокодилов, а точнее, у Paludirex он в полтора (у P. gracilis ) или два раза (у P. vincenti ) больше предыдущего третьего зуба. Среди зубов верхней челюсти пятый является самым большим, что снова соответствует образцу, наблюдаемому у большинства других крокодилов. Тем не менее, это позволяет отличить названные виды Paludirex от Quinkana и формы Darling Downs, у которых четвертый и пятый предчелюстные зубы почти одинаковы по размеру. Сами зубы были коническими и не имели канавок в зубной эмали , как у видов Crocodylus , в то время как режущие края (карины) имели небольшие зубцы, которые, вероятно, не были настоящими зубцами . Это еще раз отличает Paludirex от современного Quinkana и его зифодонтного зубного ряда. [3] [5]
Paludirex vincenti имел один из самых больших черепов среди мекозухин, а длина типового образца составляла около 65 см (26 дюймов). В свою очередь, это указывает на то, что Paludirex был сильным и крупным животным, по оценкам его длина достигала 5 м (16 футов), что ставит его в один ряд с современными морскими крокодилами. [10] [11] [9] Paludirex gracilis был меньше, но все же достигал внушительных 4 м (13 футов) в длину, что ставит его в один ряд с видами Baru . [12]
.png/1280px-Swamp_King_(Paludirex_gracilis).png)
Хотя Pallimnarchus , как самый ранний обнаруженный ископаемый крокодил Австралии, сыграл решающую роль в установлении присутствия «австралийской третичной радиации» (позже известной как Mekosuchinae), его точное положение в этой группе долгое время оставалось неясным. Учитывая плохое описание останков, отнесенных к Pallimnarchus , и быстрый рост исследований этой группы, его положение несколько раз менялось на протяжении 90-х и 2000-х годов. В этот период времени Pallimnarchus обычно сопоставлялся с другими генералистскими платиростральными членами группы, такими как Australosuchus у Willis (1997), [13] рядом с Australosuchus и Kambara у Mead et al. (2002) [14] и с Kalthifrons и Baru у Lee и Yates (2018). [15]
Возведение Paludirex Ристевски и др. , установившее правильный диагноз для рода, проложило путь для тщательных и более надежных филогенетических результатов. Филогенетический анализ, проведенный в рамках этой статьи, дал два результата. Первый, который был проведен без подразумеваемого взвешивания, дал только плохо разрешенный парафилетический Mekosuchinae, что привело к тому, что команда провела второй анализ с более четкими результатами. При подразумеваемом взвешивании Paludirex был обнаружен в основании клады, которая содержала как Quiinkana и Kalthifrons , так и Mekosuchus и Baru . [3] Несколько лет спустя был проведен более тщательный анализ, опубликованный в 2023 году. Этот анализ во многом напоминает результаты, полученные Ли и Йейтсом пятью годами ранее. Более конкретно, Paludirex был восстановлен как близкий родственник Baru, как и Pallimnarchus в работе Ли и Йейтса. Основное различие заключается в том, что в 2018 году Pallimnarchus был обнаружен как близкий родственник Kalthifrons , тогда как Ристевски и др. обнаружили, что Paludirex находится сразу за пределами клады, образованной Baru и Quiinkana . [5]
.jpg/1280px-Indian_Mugger_Crocodile_(National_Chambal_Sanctuary).jpg)
Учитывая неопределенное состояние большей части материала, ранее приписанного Pallimnarchus , мало что известно наверняка об экологии и палеобиологии Paludirex . Основываясь на анатомии его черепа, Paludirex , скорее всего, был полуводным хищником-засадником, образ жизни которого согласуется с ранее предложенным для Palimnarchus и наблюдается у современных крокодилов. [9] Из этих сходств было дополнительно интерпретировано, что Paludirex был универсалом, способным охотиться на широкий спектр объектов добычи. [3] Уиллис и Молнар углубляются в детали, сравнивая анатомию «череп Мирани-Шир» и «морду Лансдауна», которые теперь признаны Paludirex vincenti , с современным болотным крокодилом и вымершим Purussaurus neivensis еще в 1997 году. Хотя о Purussaurus было получено мало информации , они делают вывод из сходства с болотными крокодилами, что Paludirex мог охотиться на различных животных, включая, помимо прочего, рыбу, птиц, черепах и млекопитающих среднего размера. [8] Учитывая внушительные размеры Paludirex vincenti , он мог охотиться на многих крупных сумчатых, обитающих в Дарлинг-Даунс. [10]
Уиллис и Молнар далее используют болотных крокодилов, чтобы сделать предположения о среде обитания Paludirex . Как и существующий вид, Paludirex мог обитать в самых разных средах обитания, от озер и болот до рек и топей, [8] хотя некоторые исследователи предполагают, что эти животные могли избегать прибрежных вод. [16]
Могут быть некоторые доказательства межвидового или внутривидового конфликта между плиоценовыми крокодилами, хотя нет уверенности, что ископаемые доказательства действительно представляют собой Paludirex . Одна окаменелость травмированной плюсневой кости была найдена на ископаемом участке плиоценового Блафф-Даунс, где были найдены останки, отнесенные к Crocodylus , Quinkana и Pallimnarchus . Пропорциональные различия действительно показывают, что кость не могла принадлежать морскому крокодилу, хотя более поздние работы подчеркивали, что Bluff Downs Crocodylus, вероятно, представляет собой пока еще не названный вид, а Quinkana игнорируется Макнессом и Саттоном из-за его предполагаемых наземных привычек и его размера. Впоследствии плюсневая кость была отнесена к Pallimnarchus . Учитывая, что ни один посткраниальный материал не был напрямую связан с Pallimnarchus и ревизиями 2020 года, в настоящее время неясно, могла ли плюсневая кость принадлежать Paludirex . Независимо от этого, кость соответствовала бы крупному полуводному крокодилу. Окаменелость демонстрирует признаки остеопериостита после того, что, вероятно, было укусом другого крокодила, либо того же вида, либо другого. Считается, что кость принадлежала крупному самцу на основании ее размера, что хорошо соответствует дракам, которые происходят между представителями этого пола во время брачного сезона у современных крокодилов. Область нападения также соответствует этой интерпретации, поскольку внутривидовые драки у крокодилов часто были направлены на хвост и происходили снизу, что в этом случае могло привести к потере пальца ноги. [17] Похожая статья была опубликована Макнессом и его коллегами десять лет спустя, на этот раз сообщалось о патологической бедренной кости из плиоценовых песков Шиншилла. Как и в предыдущей работе Макнесса, нет прямых доказательств того, что эта окаменелость действительно принадлежала Pallimnarchus или Paludirex . Подобно их предыдущему исследованию, направление было основано на явных различиях с Crocodylus и размере, который был сочтен слишком большим, чтобы принадлежать Quinkana , оставляя Pallimnarchus . Бедренная кость показывает признаки травмы, за которой последовал остеит и инфекция, которая, как и патология кости Bluff Downs, была, скорее всего, результатом нападения другого крокодила. [18]
В то время как мекозухины уже находились в упадке в Австралии к плиоцену, Paludirex тем не менее сосуществовал с другими крокодилами. Самым известным из его современников был Quinkana , животное с зазубренными зубами, которое часто считалось наземным по своей природе. Учитывая вероятные наземные привычки Quinkana и полуводные привычки Paludirex , эти два животных, вероятно, не конкурировали за одни и те же ресурсы, что объясняет, как они сосуществовали. [8] Другим видом, который, возможно, сосуществовал с Paludirex vincenti , был Gunggamarandu , крупный родственник современного ложного гавиала . Однако, как и в случае с окаменелостями Paludirex из Дарлинг-Даунс , неясно, откуда именно взялись останки Gunggamarandu . Это оставляет неясным, действительно ли эти два вида жили в одной среде. [19]
В то время как считается, что Paludirex и Quinkana вели разный образ жизни, первый, возможно, все же должен был делить свою среду обитания. Ископаемые свидетельства из Дарлинг-Даунс предполагают, что был по крайней мере еще один полуводный крокодил, обитающий в этом регионе, возможно, пока еще неназванный вид Paludirex . Это основано на обнаружении останков из тех же плиоценовых местонахождений, что и P. vincenti , которые отличались от анатомии любого из названных видов, имея немного иные пропорции и расположение зубов. Эта форма, иногда называемая таксоном Дарлинг-Даунс, разделяла крепкий череп P. vincenti , но, по-видимому, не вырастала больше, чем P. gracilis . [3] [5]
Позже, в плейстоцене, Paludirex встречался рядом с более современными представителями австралийской крокодиловой фауны. В частности, единственные известные ископаемые останки пресноводного крокодила были собраны из тех же слоев, что и типовой материал Paludirex gracilis . Они также могли сосуществовать вблизи того, что сейчас является рекой Лейххардт, но по состоянию на статью 2020 года неизвестно, можно ли отнести останки оттуда к Paludirex gracilis . Несмотря на это, хотя эти два животных не так сильно различались по предпочитаемой среде обитания, их сосуществование стало возможным благодаря тому факту, что они, тем не менее, занимали разные ниши. Хотя P. gracilis был более грацилен по сравнению с P. vincenti , он все же имел широкую морду, подходящую для более универсального образа жизни, тогда как тонкие челюсти пресноводных крокодилов лучше приспособлены для ловли мелкой добычи, такой как рыба. [8] [5] [20]
Менее ясно, сосуществовал ли Paludirex с морскими крокодилами. Хотя имеется достаточно материала, который исторически был отнесен к морским крокодилам, недавние исследования ставят под сомнение правильность этих интерпретаций. Ристевски и коллеги утверждают, что морские крокодилы прибыли в Австралию сравнительно недавно, не показывая подтвержденного совпадения в их распространении с последними особями Paludirex . Однако есть пока неопознанные останки Crocodylus , датируемые еще плиоценом, которые могли принадлежать животному, которое могло столкнуться с Paludirex . [5]
Paludirex был одним из последних мекозухинов, все еще встречающихся на австралийском континенте, выживших только среди видов, которые распространились на острова южной части Тихого океана . Исчезновение Paludirex обычно совпадает с общей потерей австралийской мегафауны и обычно приписывается потере среды обитания, вызванной изменением климата. [3] [10] [11] Широко распространенная аридификация сильно повлияла на различные пресноводные бассейны, в которых обитал этот крокодил, а также повлияла на другую пресноводную мегафауну. Хокнулл и др. предполагают, что виды Crocodylus , возможно, избежали основного удара этих событий, отступив в более прибрежные воды, тогда как местные мекозухины, возможно, больше зависели от пресной воды. [16] Хотя некоторые авторы предполагают, что участие человека было фактором, другие оспаривают это, вместо этого указывая на то, что вымирание большей части мегафауны, населявшей современную Австралию (тогда континент Сахул ), произошло до прибытия человека. [11] Также было высказано предположение, что конкуренция с морскими крокодилами могла стать причиной его вымирания. [21] [10]