Павиан чакма ( Papio ursinus ), также известный как капский павиан , как и все другие павианы , принадлежит к семейству обезьян Старого Света . Это одна из самых крупных обезьян. Обитая в основном в южной части Африки , павиан чакма имеет широкий спектр социального поведения, включая иерархию доминирования , коллективное кормодобывание, усыновление детенышей самками и дружеские пары. Эти формы поведения являются частью сложной эволюционной экологии . В целом вид не находится под угрозой исчезновения, но давление человеческой популяции увеличило контакты между людьми и павианами. Охота, отлов и несчастные случаи убивают или удаляют многих павианов из дикой природы, тем самым сокращая численность павианов и нарушая их социальную структуру.
Из-за гибридизации между различными популяциями бабуинов ( Papio ) по всей Африке авторы иногда группировали всю радиацию как один вид, павиан гамадрил , Papio hamadryas . Затем для разделения популяций на подвиды использовались произвольные границы. [3] Другие авторы когда-то считали павиана чакма подвидом желтого павиана , Papio cynocephalus , хотя теперь он признан отдельным видом, Papio ursinus . Павиан чакма имеет два или три подвида, в зависимости от того, какая классификация используется. Грабб и др. (2003) перечисляют два подвида, [4] в то время как Гроувс (2005) в «Видах млекопитающих мира» перечисляет три. [1] Эта статья следует за Гроувсом (2005) и описывает три отдельных подвида. В статье Грабба и др. (2003) P. u. Считалось, что raucana является синонимом P. u. ursinus . [4]
Павиан чакма, возможно, самый длинный вид обезьян, с длиной тела взрослой особи от 50 до 115 см (от 20 до 45 дюймов) и длиной хвоста от 45 до 84 см (от 18 до 33 дюймов). [5] [6] Он также является одним из самых тяжелых; самец весит от 21 до 45 кг (от 46 до 99 фунтов), в среднем 31,8 кг (70 фунтов). У павианов наблюдается половой диморфизм , и самки значительно меньше самцов. Взрослая самка чакмы весит от 12 до 25 кг (от 26 до 55 фунтов), в среднем 15,4 кг (34 фунта). Взрослые самцы в некоторых случаях могут быть примерно в два раза длиннее и в три раза тяжелее взрослых самок. [7] [8] [9] [10] По размеру он похож на оливкового павиана , в среднем немного выше по средней массе тела, и имеет аналогичный вес с более компактным мандрилом , самцы которого весят в среднем примерно на 1 кг (2,2 фунта) больше, чем павиан чакма, самки весят на 3 кг (6,6 фунта) меньше, чем самка чакма. В то время как мандрил обычно считается самой крупной из всех современных обезьян, исходя из общей длины и средней (но не максимальной) массы тела между полами, павиан чакма, по-видимому, является самой крупной из ныне живущих обезьян. [9] [11] Павиан чакма, как правило, имеет темно-коричневый или серый цвет, с участком жестких волос на затылке. В отличие от самцов северных видов павианов (гвинейских , гамадрилов и оливковых павианов), самцы чакмы не имеют гривы. Возможно, самой отличительной чертой этого павиана является его длинное, наклоненное вниз лицо. [12] [13] Клыки самцов павианов чакма имеют среднюю длину 3,86 ± 0,30 см (1,52 ± 0,12 дюйма) на момент их эмиграции из родной стаи. Это время наибольшей длины зубов, поскольку впоследствии зубы имеют тенденцию изнашиваться или ломаться. [14]
Три подвида различаются по размеру и цвету. Капская чакма — крупная, тяжелая, темно-коричневая, с черными ногами. Сероногая чакма немного меньше капской чакмы, светлее по цвету и телосложению, имеет серые ноги. Чакма Ruacana в целом выглядит как более мелкая, менее темная версия капской чакмы.
Павиан чакма населяет широкий спектр местообитаний, включая леса, саванны, степи и субпустыни, от травянистых альпийских склонов Драконовых гор до пустыни Калахари . [2] Ночью павиан чакма спит на вершинах крутых холмов, высоких скал или камней или на больших деревьях, вдали от ночных хищников. Днем доступность воды может ограничивать его ареал в засушливых районах. [2] Он встречается по всей южной части Африки , от Южной Африки на север до Анголы , Замбии и Мозамбика . Подвиды разделены по этому ареалу. Капская чакма встречается на юге Южной Африки; сероногая чакма встречается от северной части Южной Африки, через дельту Окаванго в Ботсване, Зимбабве, Мозамбике (к югу от Замбези) до юго-западной Замбии; а чакма руакана встречается на севере Намибии и юге Анголы. [2]
Павиан чакма всеядный , очень приспособленный к еде, и ест практически все; типичная пища включает фрукты , семена , траву , цветы , луковицы , кору , насекомых , пауков , червей , личинок , грызунов , птиц , мелких антилоп и грибы (пустынный трюфель Kalaharituber pfeilii ). Считается, что рацион павиана чакма содержит около 2 процентов пищи животного происхождения, большую часть которой составляют беспозвоночные; пропорции различаются между популяциями. [15] Большинство африканских фермеров считают павианов вредителями из-за того, что они питаются возделываемыми культурами и домашним скотом. [16] В частности, на мысе Доброй Надежды павианы чакма также известны тем, что едят моллюсков и других мелких морских беспозвоночных. [17] Обычно он питается мясом дичи и редко участвует в охоте на более крупных животных. Сообщалось об одном случае убийства младенца чакмой, но это событие настолько редкое, что местные жители считали, что это произошло из-за колдовства. [18] Обычно дикие чакмы убегают при приближении людей, хотя это меняется из-за легкой доступности пищи и мусора из человеческих жилищ в деревнях и городах, расположенных вблизи мест обитания бабуинов. [19]
Несмотря на свою грозную природу и большой размер, павианы чакма уязвимы для различных хищников. [20] Несомненно, главным хищником взрослых павианов чакма в целом является леопард . [21] [22] В биосфере Ватерберга павианы чакма составили 20,2% убийств леопарда и 18,7% биомассы добычи леопарда. [23] Хотя ранее это было мало задокументировано, африканская дикая собака , хищник схожего или даже немного уступающего по размеру самцам павианов, в национальном парке Мана-Пулс ( Зимбабве ) взяла павианов чакма в качестве своей основной добычи, составив 44% из 118 убийств. [24] Сообщается, что менее рутинные нападения на павианов чакма совершались львами , пятнистыми гиенами , нильскими крокодилами и африканскими скалистыми питонами (в порядке убывания вероятности угрозы). [21] [25] [26] [27] Хищники детенышей и молодых павианов чакма, вероятно, еще более разнообразны, но плохо документированы. [20] [21] Документально подтверждено, что орлы Верро и боевые орлы похищали молодых павианов чакма, а также другие орлы, вероятно, совершали нападения: коронованные орлы и рыжевато-коричневые орлы . [21] [25] [28] [29] Приближаясь к потенциально опасным местам, таким как водопои, более уязвимые члены группы павианов чакма могут перемещаться ближе к хвосту группы, но могут, наоборот, оказаться в передней части группы из-за страха, если приблизится хищник. [30] Взрослый самец павиана чакма имеет грозную защиту и может атаковать своих хищников своими большими, острыми клыками, которые могут по крайней мере серьезно ранить хищников, таких грозных, как леопарды, и (несмотря на то, что они далеки от того, чтобы быть застрахованными от хищников) взрослые самцы, как правило, являются наименее уязвимыми членами стаи бабуинов. Как и у других обезьян, более крупные, более грозные самцы павианов могут успешно защищать более уязвимых членов стаи, нападая на хищников, если они появляются в поле зрения. [20] [24] [31]
Чакма-бабуин обычно живет в социальных группах, называемых стаями, которые состоят из нескольких взрослых самцов, взрослых самок и их потомства. Иногда, однако, образуются очень маленькие группы, которые состоят только из одного взрослого самца и нескольких взрослых самок. [32] Стаи чакма характеризуются иерархией доминирования . Ранг самок в стае наследуется от матери и остается относительно фиксированным, в то время как ранг самцов часто меняется, особенно когда доминирующий самец заменяется. Чакма необычны среди бабуинов тем, что ни самцы, ни самки не формируют прочных отношений с членами того же пола. Вместо этого самые сильные социальные связи часто возникают между неродственными взрослыми самцами и самками. Детоубийство гораздо более распространено среди чакма по сравнению с большинством других видов бабуинов , так как новые доминирующие самцы часто убивают младенцев или молодых бабуинов, рожденных ранее доминирующим самцом. [33] Стаи бабуинов обладают сложным групповым поведением и общаются с помощью положений тела, мимики, вокализации и прикосновений.
Павианы чакма часто спят большими группами на высоких скалах, утесах или на высоких деревьях ночью, чтобы избежать ночных хищников. Утреннее рассеивание с места сна синхронизировано, и все члены группы покидают его в одно и то же время. В большинстве случаев рассеивание инициируется одной особью, а другие члены группы решают, следовать за ней или нет. Для успешного начала рассеивания необходимо набрать не менее пяти последователей, и не все попытки инициирования успешны. Удивительно, но статус доминирования инициатора показывает слабую корреляцию с успешным началом ухода; более доминирующие особи не более склонны возглавлять успешный уход, чем подчиненные особи. Одно исследование показало, что, хотя уровень успеха попыток инициирования рассеивания относительно постоянен для всех полов, самцы с большей вероятностью попытаются инициировать, чем самки, а кормящие самки с меньшей вероятностью попытаются инициировать, чем самки без зависимого потомства. [35] Отдельное исследование дало несколько иные результаты. Хотя иерархия доминирования не играет значительной роли в инициировании утреннего рассеивания, социальная принадлежность играет. Чакма-бабуины, которые играют более центральную роль в группе (измеряемую по поведению при уходе за собой и времени, проведенному с другими членами), с большей вероятностью будут следовать во время утреннего рассеивания. Это исследование пришло к выводу, что члены группы с большей вероятностью будут следовать поведению особей, с которыми они тесно связаны. [36]
Доминирование играет роль в принятии групповых решений о добыче пищи. Доминирующая особь (обычно альфа-самец ) ведет группу к легко монополизированным ресурсам. Группа обычно следует за ним, даже если многие подчиненные члены не могут получить доступ к этому конкретному ресурсу. Как и при утреннем расселении, склонность членов группы следовать за лидером положительно связана с социальным взаимодействием с этой доминирующей особью. [37]
Усыновительное поведение наблюдалось у павианов чакма. Осиротевшие павианы, чьи матери умерли или исчезли, часто слишком малы, чтобы заботиться о себе. В одном исследовании девяти естественных сирот и трех введенных сирот все, кроме одного сироты, были усыновлены другим членом стаи. Особь, которая не была усыновлена, была в возрасте 16 месяцев, на четыре месяца старше следующего по возрасту сироты, и была достаточно взрослой, чтобы выжить самостоятельно. Усыновительное поведение включает в себя сон рядом с осиротевшим детенышем, уход за ним и его ношение, а также защиту его от преследований со стороны других членов стаи. И самцы, и самки заботятся о детенышах, и забота не зависит от пола детеныша. Кроме того, почти все опекуны находятся в предрепродуктивном возрасте, всего в возрасте четырех или пяти лет. Две основные теории, объясняющие это поведение, — это родственный отбор , при котором опекуны заботятся о потенциально родственных сиротах, и родительская практика, при которой молодые бабуины повышают собственную приспособленность , используя сироту для отработки собственных родительских навыков. [39]
Самцы и самки павианов чакма часто формируют отношения, называемые «дружбой». Эти кооперативные отношения обычно возникают между кормящими самками и взрослыми самцами. Считается, что самки ищут дружбу с самцами, чтобы получить защиту от детоубийства . У многих видов бабуинов альфа-самцы- иммигранты часто практикуют детоубийство по прибытии в новую стаю. Убивая неродственных детенышей, новый самец сокращает время, пока он не сможет спариться с самками стаи. Самка с зависимым потомством обычно не становится сексуально восприимчивой, пока не отнимет свое потомство от груди примерно в 12 месяцев. Однако мать обычно становится сексуально восприимчивой вскоре после смерти своего потомства. [40]
Эта защитная гипотеза подтверждается исследованиями гормонов стресса у самок бабуинов во время изменений в иерархии самцов. Когда самец-иммигрант поднимается на вершину иерархии доминирования самцов, уровень гормонов стресса у кормящих и беременных самок увеличивается, в то время как уровень гормонов стресса у самок, не подверженных риску детоубийства, остается прежним. Кроме того, самки, находящиеся в дружеских отношениях с самцами, демонстрируют меньший рост гормонов стресса, чем самки без друзей-мужчин. [41]
Преимущества дружбы для самцов менее очевидны. Самец с большей вероятностью вступит в дружеские отношения с самками, с которыми он спаривался, что указывает на то, что самцы могут вступать в дружеские отношения, чтобы защитить свое потомство, а не только защитить будущий репродуктивный успех этой самки . [42] Эти дружеские отношения могут играть роль в системе спаривания павианов чакма. Самка часто спаривается с несколькими самцами, что увеличивает количество потенциальных отцов для ее потомства и увеличивает шансы, что она сможет найти по крайней мере одного друга, готового защитить ее детенышей и помочь в уходе за ними. [43]
Самки павианов чакма, как было замечено, конкурируют друг с другом за друзей-самцов. Это может быть результатом того, что один самец имеет высокую вероятность отцовства у нескольких самок. Эти соревнования в значительной степени зависят от иерархии доминирования самок , при этом доминирующие самки вытесняют подчиненных самок в дружеских отношениях с самцами. Как правило, когда более доминирующая самка пытается подружиться с особью, которая уже является другом подчиненной самки, подчиненная самка снижает уход за собой и пространственную близость к этому самцу, потенциально подвергая свое потомство более высокому риску детоубийства. [44]
Чакма-бабуин широко распространен и не входит в число видов животных, находящихся под угрозой исчезновения. Однако в некоторых ограниченных местах, таких как Южный Кейпский полуостров в Южной Африке, местные популяции сокращаются из-за потери среды обитания и хищничества со стороны других охраняемых видов, таких как леопарды и львы. [45] Многие стаи стали пригородной угрозой в своих поисках пищи, переворачивая мусорные баки и вламываясь в машины и дома, где они наносят большой ущерб. Эти стаи могут быть опасными и агрессивными, и они даже крадут еду прямо у людей. Эти негативные встречи привели к тому, что на бабуинов охотятся и травят их разочарованные местные жители. Считается, что эта изолированная популяция находится под угрозой исчезновения в течение 10 лет. [19]
Чакма занесена в Приложение II СИТЕС, поскольку встречается во многих охраняемых районах по всему ареалу. [2] Единственная территория в Южной Африке, где ведется наблюдение за ними, находится на Капском полуострове, где они находятся под защитой.
Наблюдения тех, кто работал непосредственно в реабилитационных центрах Южной Африки, показали, что этот вид пострадал от вмешательства человека; структура стаи пострадала, и за эти годы произошло значительное сокращение численности. Поскольку они живут рядом с местами обитания человека и вторгаются в них, городских бабуинов регулярно отстреливают, травят, бьют током, забивают до смерти, сбивают и ловят для индустрии домашних животных, исследовательских лабораторий и мути (медицины). [46] Несмотря на это, оценщики, работающие в МСОП, считают, что нет никаких серьезных угроз, которые могли бы привести к сокращению популяции вида по всему ареалу. [2]