Parachartergus fraternus [1] — неотропический, роевой, полистиновый вид ос , который распространен по всей Центральной и Южной Америке. [2] Они живут в гнездах в тропических сухих лесах вторичного роста, около пастбищ, обочин дорог и городских районов. [3] Эти осы питаются насекомыми, такими как гусеницы Lepidoptera . Они также пьют нектар, медвяную росу и воду. [4] Рабочие особи захватывают свою добычу во время поиска пищи. Они также используют яд, чтобы парализовать свою добычу, чтобы позже съесть ее. [3] Осы P. fraternus не очень агрессивны и не нападают, когда кто-то приближается к гнезду. [5]
Parachartergus fraternus тесно связан с видом Parachartergus apicalis . Эти осы принадлежат к роду Parachartergus , который насчитывает шестнадцать видов, распространенных от Мексики до юга Аргентины . Десять из этих видов встречаются в Бразилии, а два являются эндемиками . [6] Большинство видов Parachartergus имеют мало морфологических различий между кастами на всех стадиях цикла колонии. [7]
Для вида ос Parachartergus fraternus имеет средние размеры. Типичный фуражир Parachartergus fraternus имеет длину около 11 мм, ширину в области груди 3 мм и весит около 0,05 г. [3] Королевы морфологически не отличаются от рабочих и поэтому схожи по размеру. Спинная и вентральная части тела черноватые, что является характерной чертой этого вида. [6] Брюшко имеет веретенообразную форму с короткими волосками, которые можно увидеть только под микроскопом . Брюшко соединено с грудью стеблем. В состоянии покоя крылья продольно согнуты, причем последняя дистальная часть прозрачная и бесцветная (почти белая). Крылья также имеют очень выраженные жилки. Глаза осы большие и сложные с большим количеством граней. Усики согнуты под острым углом, а ротовые части окрашены в оранжевый цвет. [6] Возраст осы определяется путем изучения прогрессирующей пигментации поперечной аподемы, которая расположена у основания каждой грудины. Самые молодые осы не имеют пигментации, осы среднего возраста имеют коричневую окраску, а самые старые осы имеют черную окраску. [4]
Гнезда Parachartergus fraternus покрыты защитной оболочкой, которая характеризует этот вид. Оболочка часто имеет только одно отверстие в почву, что защищает от муравьев, главных врагов ос. [2] Оболочка осы серая и состоит из длинных волокон. Она также однослойная и имеет горизонтальные гребни. Цветоножки обычно имеют ширину 6 мм и длину 7 мм и состоят из растительных волокон, которые прикреплены к основанию гнезда с помощью слюны. Гнезда имеют несколько слоев ячеек, которые прикреплены к листьям или ветвям, которые разветвляются на боковой стебель. [6] Отверстия ячеек в гнезде направлены вниз и имеют шестиугольные стенки. Хотя размеры гнезд различаются, диаметр этих ячеек обычно составляет около 4 мм, а высота — около 10 мм. Некоторые колонии имеют две соты с 98 ячейками, в то время как другие могут иметь 12 сотов с 1751 ячейкой. [4]
Parachartergus fraternus встречается по всей Центральной и Южной Америке. [2] Большая плотность наблюдается на юго-востоке Бразилии, особенно в штатах Сан-Паулу и Минас-Жерайс в муниципалитете Матиас-Барбоза. Гнезда обычно располагаются недалеко от бразильской саванны, которая называется серрадо . Этот вид ос также широко распространен в Коста-Рике . Осы P. fraternus обычно обитают в тропических сухих лесах вторичного роста. [3] Лес вторичного роста — это лес, который вырос заново после серьезного нарушения. Эти осы строят свои гнезда на пастбищах, на обочинах дорог, а также в городских районах. Гнезда часто прикрепляются непосредственно к гладким поверхностям стволов деревьев, ветвей и стен. [3]
Обычно новые колонии формируются более старыми особями, которые роятся и создают новое гнездо. Молодые королевы P. fraternus остаются, чтобы поддерживать жизнь в старом гнезде. [4] Цикл колонии начинается с периода до появления, который происходит до появления первого потомства. В колониях до появления в основном более старые особи. [4] После этого наступает период после появления, который составляет всю продолжительность цикла колонии после появления потомства ос. Далее следует фаза до матрифилии. Это первая часть периода после появления, которая происходит, когда в гнездах все еще присутствуют подчиненные основательницы, взаимодействующие с рабочими осами. За этим периодом следует фаза матрифилии, которая наступает после исчезновения всех подчиненных. Теперь колонии состоят только из королевы и ее рабочих. Наконец, наступает фаза размножения, когда рождается репродуктивное потомство (самки и самцы). Самки начинают выходить из гнезд примерно в начале февраля; Таким образом, любая самка, собранная в колониях до конца января каждого сезона, скорее всего, будет рабочей. Цикл колонии обычно годовой, при этом самки-основательницы начинают новые гнезда весной после зимовки в течение примерно 4,5 месяцев. [4]
Несмотря на возраст колонии, касты почти всегда неразличимы. Тотипотентность касты существует там, где все отдельные осы тотипотентны . Тотипотентность — это способность одной клетки производить все дифференцированные клетки в организме. Следовательно, одна молодая оса может оказаться королевой или рабочей особью. Таким образом, определение касты диктуется постимагинально (определение до взрослой особи). У Parachartergus fraternus репродуктивные самки напоминают нерепродуктивных самок: между ними не так много физических различий. На основании одной только морфологии трудно различить касты. Существуют доказательства кастовой гибкости у Parachartergus fraternus . Промежуточные особи могут быть потенциальными королевами, но также выполнять некоторые рабочие функции на ранних этапах своей жизни. [4]
Каста может быть определена только по данным исследования яичников и осеменения. Королевы ос определялись по количеству спермы, которая была в их семяприемнике (осемененной или нет). Промежуточные самки определялись как самки с некоторым развитием яичников, а рабочие не имеют развития яичников. Однако промежуточные не считаются своей собственной кастой. У многих самок были полностью развитые яичники, но они не были осеменены. Казалось, что между этими самками и королевами было мало различий, кроме осеменения. Однако, когда неосемененные самки были более распространены, осемененные самки имели более развитые ооциты. В некоторых колониях королевы были немного крупнее рабочих по нескольким характеристикам, но в других они были меньше. В большинстве колоний промежуточные не отличались по размеру от королев и обычно были немного крупнее рабочих. Различия между кастами, по-видимому, становятся более очевидными по мере старения колонии. Различия в кастах P. fraternus варьируются в зависимости от цикла колонии. В колонии до появления и в одной из двух колоний, производящих рабочих, королевы были крупнее рабочих по размеру тела, тогда как в одной из двух колоний, производящих самцов, они были меньше. Самки потенциально могут стать либо королевами (репродуктивными), либо рабочими (нерепродуктивными) в зависимости от внутриколониальных и экологических факторов. [4]
Во время эмиграции, особенно, королевы P. fraternus обычно распознаются по их более медленному движению по сравнению с рабочими. Их крылья обычно также полуоткрыты, а их брюшки изогнуты вбок примерно на 30 градусов в сторону приближающихся ос. [5] Статус королевы в основном подтверждается только наблюдениями за кладкой яиц, однако у королев также был более широкий первый тергит , чем у рабочих. Ширина глаз также была немного больше у королев. [7] В целом, существует очень мало различий между рабочими, промежуточными особями и королевами, и чтобы определить разницу, обычно требуется убить осу, чтобы осмотреть яичники.
У Parachartergus fraternus было обнаружено пять моделей развития яичников. Первая модель представляла собой нитевидные овариолы без видимых ооцитов (яиц). Вторая модель включает в себя слабо развитые ооциты. Третья модель — когда осы имеют более мелкие, определенные ооциты. Четвертая модель — когда яичники содержат крупные, но незрелые ооциты только у основания яичника; и, наконец, пятая модель — когда яичники ос содержат очень хорошо развитые ооциты и по крайней мере одно зрелое яйцо. Только модели 1 и 5 были обнаружены в колониях до появления всходов и колониях, производящих рабочих. [4]
Когда промежуточные особи откладывают яйца, их яйца часто поедает сама оса, откладывающая яйца. Это известно как оофагия . Это может происходить потому, что эта практика увеличивает циркуляцию энергии. Эти осы не могут хорошо хранить белок, поэтому они потребляют свои собственные яйца, повторно вводя белок в свои тела. Это подтверждает идею о том, что королевы на самом деле контролируют воспроизводство в колониях. Промежуточные особи знают, что они не главные, поэтому они потребляют свои собственные яйца. [4]
Наибольшая активность кормодобывания у P. fraternus происходит в самое жаркое время дня, которое обычно приходится на период с полудня до 14:30. Существует положительная корреляция между температурой и поведением кормодобывания и отрицательная корреляция между влажностью воздуха и поведением кормодобывания. Наибольшая активность кормодобывания (принос большего количества пищи) наблюдалась в период до появления колонии из-за увеличения строительства гнезда и большой потребности выводка в питании. Добыча пищи важна, поскольку гнезду нужна вода для поддержания определенной температуры. Также ему нужна древесная масса для строительства и ремонта ячеек и сахаристые вещества, такие как нектар и медвяная роса, для питания выводка и взрослых особей. Белок животного происхождения также требуется для питания личинок. Когда рабочие приносят пищу и строительные материалы, это замедляет их полет. [2] Существуют добытчики пищи, добытчики нектара и добытчики воды. Добытчики с раздутыми брюшками, которые обмениваются жидкостью у входа в гнездо, скорее всего, являются добытчиками воды; в то время как фуражиры с нормальными брюшками, которые обмениваются жидкостями внутри гнезда, являются фуражирами нектара. Добычу и мякоть легко увидеть в мандибулах осы, и поэтому этих ос было легче идентифицировать как фуражиров пищи и материалов. [5]
Влажность и температура определяют количество добычи пищи, которая происходит в гнездах Parachartergus fraternus . В солнечные дни добыча пищи была почти вдвое больше, чем в пасмурные. Это означает, что количество ос, покидающих гнездо и возвращающихся в него, было ниже в пасмурные дни, чем в солнечные. В пасмурные дни была более мягкая температура и более высокая относительная влажность. В солнечные дни была более низкая влажность, более высокая температура и более высокие уровни яркости. Температура оказывает положительное влияние на добычу, тогда как влажность оказывает отрицательное влияние. Осы также менее склонны добывать пищу в ветреные дни. Они должны учитывать количество энергии, необходимое для того, чтобы покинуть гнездо, найти и усмирить добычу и принести ее обратно в гнездо. Более ветреная погода усложняет этот процесс. Могут быть метаболические корректировки сезонных изменений температуры и влажности. Время суток также влияет на поведение добычи пищи. Более длинные дни более благоприятны для полета. Осы также подвергаются большему количеству хищников в солнечные дни, потому что хищники обычно также более активны. Такое же различие в уровнях добычи пищи наблюдается и у других видов ос, например, у P. lanio lanio . [6]
Осы-фуражиры используют яд и жало, чтобы усмирить гусениц, которых они приносят обратно в гнездо для потребления. Осы жалят гусениц несколько раз, а затем ждут, пока их добыча не будет достаточно парализована, чтобы приблизиться. Затем оса должна раскусить свою добычу на куски, чтобы отнести ее обратно в гнездо. Личинки-жертвы теряют мышечный контроль, становятся парализованными, а затем оса хватает гусеницу своими челюстями и пережевывает ее, превращая в куски мяса. Яд используется для паралича добычи, но также используется для отпугивания хищников гнезда. Поскольку осам трудно усмирить добычу, которая похожа по размеру, оса может пораниться и, возможно, даже порвать себе крыло во время атаки. Большинство видов ос не используют жало, чтобы усмирить добычу, как это делает Parachartergus fraternus . Обычно они используют физические средства и используют жало скорее как оборонительную тактику. Таким образом, Parachartergus fraternus, вероятно, может атаковать более разнообразный набор добычи, как по размеру, так и по типу, из-за их частого использования парализующих жал. Птицы также иногда беспокоят этих ос, но они обычно не нападают, поскольку это не очень агрессивный вид. [6]
Различные составы яда эволюционировали для выполнения различных функций. Яд Parachartergus fraternus также часто распыляется на новые места гнездования до того, как гнездо построено. Этот яд имеет интенсивный запах и может даже вызвать аллергическую реакцию в глазах и носу человека. [5] Этот яд распыляется на гнездо, чтобы предупредить других ос о новом месте гнездования. Сильный запах привлекает ос, которые могли заблудиться на пути эмиграции. Этот яд распыляется фуражирами, когда они наконец выбирают новое место гнездования. [5]
Когда оболочка и гребень гнезда Parachartergus fraternus удаляются или подвергаются манипуляциям, осы начинают оборонительное жужжание, а затем рассеиваются. Кроме того, наблюдается каннибализм выводка . В конечном итоге нарушение приводит к эмиграции колонии. Разведчики отвечают за поиск нового места гнездования. Они посещают листья, деревья, заборы и стены в разных направлениях в пределах 50 метров от старого гнезда. Затем они создают пахучий след, волоча свои брюшки и откладывая яд или секрецию желез Дюфура, который ведет к выбранному новому месту. Недавно выбранное место гнездования также опрыскивают ядом, прежде чем все взрослые особи переместятся туда в роевом облаке. Это делается для того, чтобы обозначить конечную точку пути эмиграции. [5]
При миграции осы-разведчики P. fraternus ведут всю стаю ос к месту в роевом облаке шириной около 2–4 метров и высотой 3 метра. После приземления на новом месте гнездования разведчики обычно задевают друг друга антеннами и кладут свои ротовые части на новый субстрат. Затем они выполняют перетаскивание брюшка и петлеобразное поведение в полете, чтобы обозначить, что они прибыли на новое место гнездования. Такое поведение обычно повторяется много раз. Строительство гнезда обычно начинается вскоре после этого со строительства гребней и стеблей. Старая мякоть с предыдущего места гнездования используется для строительства нового гнезда. Затем осы-разведчики возвращаются в старое гнездо, чтобы попытаться активировать неактивных ос, чтобы они улетели, перетаскивая и встряхивая свои брюшка и инициируя контакт ртом. После этих взаимодействий с разведчиками ранее неактивные осы начинают летать вокруг и улетают в течение нескольких минут. Самцы часто не следуют за роем, потому что они не могут следовать по пути эмиграции роя. P. fraternus не образует кластеров вдоль пути эмиграции, как это делают некоторые другие виды, когда они эмигрируют. Во время эмиграции некоторые рабочие осы превращаются в разведчиков. [5]
Социальные осы, такие как Parachartergus fraternus, являются биологическими агентами контроля вредителей. В основном они охотятся на гусениц и личинок Lepidoptera , чтобы получить белок для корма своих личинок. Личинки Lepidoptera являются вредителями лесных и сельскохозяйственных плантаций, поэтому эти осы помогают контролировать численность этих животных. Если бы осы не охотились на этих гусениц, их численность бы увеличилась, и был бы нанесен большой ущерб урожаю, поскольку гусеницы поедают эти растения. [6]
Parachartergus fraternus питается в основном гусеницами Lepidoptera . Они едят взрослых особей и личинок этого вида. Обычно взрослые осы находят добычу, побеждают ее, пережевывают и приносят ее, чтобы накормить других. Вся добыча не приносится обратно сразу, а небольшими пережеванными кусками. Осы также потребляют нектар и медвяную росу, собранную фуражирами. Обычно она хранится в вязких каплях внутри ячеек гнезда. Медвяная роса обычно добывается из насекомых семейства Aetalionidae , в то время как вода находится повсюду в окружающей среде. [4]