Parasuchus — вымерший род базальных фитозавров , известный из позднего триаса (поздний карнийский — ранний норийский ярус) Андхра-Прадеш и Мадхья-Прадеш , Индия . В самом узком определении Parasuchus содержит единственный вид, Parasuchus hislopi . [1] [2] Parasuchus hislopi — один из нескольких видов, принадлежащих к базальному классу фитозавров, типичным представителем которого является род Paleorhinus . Исторически Paleorhinus был известен по более хорошо описанным окаменелостям, и многие виды были объединены в этот род. Parasuchus hislopi , несмотря на то, что был описан раньше Paleorhinus , считался недиагностируемой химерой , пока в конце 1970-х годов не были описаныновые неотипные окаменелости. Parasuchus hislopi и два однозначно валидных вида Paleorhinus ( P. bransoni и P. angustifrons ) тесно связаны; некоторые авторы исторически описывали их всех как вид Paleorhinus , в то время как другие помещают двавида Paleorhinus в Parasuchus в соответствии с принципом приоритета . [3]
Название Parasuchus впервые использовал Томас Генри Хаксли (1870) в списке фауны. Поскольку диагноз не был указан, в то время его считали nomen nudum . Ричард Лидеккер (1885) официально описал и назвал P. hislopi и предложил семейное название Parasuchidae . Однако описание Лидеккера было основано на химерном синтипе , объединяющем окаменелости нескольких неродственных рептилий: базикрания ринхозавра , смешанного с частичной мордой фитозавра , щитками и некоторыми зубами. Фридрих фон Хюне (1940) идентифицировал базикрания как принадлежащего Paradapedon huxleyi (теперь известного как Hyperodapedon huxleyi ), а материал фитозавра — к недавно названному виду, «aff». Brachysuchus maleriensis . Позднее Эдвин Харрис Колберт (1958) обозначил весь индийский материал паразухий как Phytosaurus maleriensis , в то время как Грегори (1962) счел этот материал недиагностическим.
Санкар Чаттерджи (1978) описал много полных останков индийского паразухия и показал, что его нельзя отнести ни к Brachysuchus (который тесно связан или синонимичен Angistorhinus), ни к Phytosaurus (сомнительное название, вероятно, старший синоним Nicrosaurus ) . Он утверждал , что ринхозавр basicranium не может быть ни голотипом P. hislopi , ни лектотипом Paradapedon huxleyi. Он повторно ввел P. hislopi , основываясь на окаменелости морды Лидеккера и новом хорошо сохранившемся материале. [1] Чтобы избежать дополнительной путаницы, недиагностический голотип P. hislopi был заменен неотипом ( ISI R 42) с одобрения ICZN (Мнение 2045) после заявки Чаттерджи (2001). [4]
Частичный предчелюстной рострум (рыло), первоначально описанный Лидеккером, GSI H 20/11, был выбран в качестве лектотипа Parasuchus hislopi Санкаром Чаттерджи. GSI H 20/11 был собран в формации Lower Maleri ( бассейн Pranhita-Godavari ), недалеко от деревни Maleri округа Адилабад , Андхра-Прадеш. Лектотип был признан устаревшим, когда в 2003 году для рода были одобрены неотипные ископаемые. [4]
Санкар Чаттерджи позже описал более полные останки из формации Нижняя Малери, а также один почти полный череп из формации Тики , который он также отнес к Parasuchus hislopi . Два полных и сочлененных скелета , которые включают полные черепа, были собраны из формации Нижняя Малери в окрестностях деревни Мутапирам округа Адилабад. Оба индивидуума были примерно 8 футов (2,4 м) в длину, лежали бок о бок. Левый индивидуум, ISI R 42, прекрасно сохранился и был обозначен как неотип вида. [4] Правый индивидуум, ISI R 43, почти полный и у него отсутствует только часть морды. [1] [3]
Два сочлененных и почти полных скелета Malerisaurus robinsonae ( оба обозначены как ISIR 150), архозавроморфа азендохзаврид , были найдены в качестве предполагаемого содержимого желудка этих двух скелетов. [5] Из того же места, что и неотип, были также найдены три изолированных соединенных базиокципитальных/базисфеноидных кости (ISI R 45-47). В паре миль к северу от этого места, недалеко от деревни Венкатапур, были найдены еще два превосходно сохранившихся черепа. ISI R 160 представляет собой изолированный, но почти полный череп, в то время как ISI R 161 представляет собой частичный череп и сочлененные посткраниальные останки. [1] Наконец, череп, найденный на месте голотипа Tikisuchus формации Тики (группа Гондвана), [6] примерно в 4 милях к западу от деревни Тики округа Шадол, Мадхья-Прадеш, не хватает только конца морды и чешуйчатой кости . Как лектотип рода, он был найден рядом с останками Paradapedon . [1] Обе формации датируются позднекарнийским и ранненорийским ярусами позднего триасового периода , около 222,5-212 миллионов лет назад . [6] [7]
Два сочлененных скелета, ISI R 42-43, сами по себе представляют наиболее полных фитозавров, известных на сегодняшний день. Кроме того, Parasuchus был обнаружен как один из самых примитивных фитозавров в филогенетическом анализе Phytosauria, что делает его очень важным для понимания происхождения Phytosauria. [2] Некоторые исследования, такие как Chatterjee (1978) и Lucas et al. (2007), синонимизировали Parasuchus с другим базальным фитозавром, Paleorhinus . Если это так, то название Parasuchus будет иметь приоритет над Paleorhinus , поскольку Paleorhinus был назван в 1904 году, через девятнадцать лет после того, как был назван Parasuchus . Филогенетический анализ, проведенный Kammerer et al. (2016) подтвердили, что Parasuchus hislopi вложен в наименее инклюзивную кладу, содержащую виды Paleorhinus bransoni и Paleorhinus angustifrons . Таким образом, авторы посчитали род Parasuchus старшим синонимом рода Paleorhinus ( а также Arganarhinus ) и отнесли виды Paleorhinus bransoni , Paleorhinus angustifrons и Arganarhinus magnoculus к роду Parasuchus . [3] Кладограмма ниже соответствует Kammerer et al. (2016). [3]
Parasuchus был впервые описан и назван Ричардом Лидеккером в 1885 году , а типовой вид — Parasuchus hislopi . Родовое название происходит от греческого para /παρα, что означает «рядом» или «возле», а suchus — от греческого souchos , которое относится к египетскому богу с головой крокодила Собеку . Видовое название hislopi дано в честь Хислопа, который в 1854 году привлек внимание к красным глинам около деревни Малери, в которых был обнаружен голотип (а позднее неотип и другие образцы) P. hislopi . [8]
