stringtranslate.com

Глоточная щель

изображение, показывающее жаберные щели в желуде Червь и оболочник
Наличие жаберных щелей (синего цвета) у желудевого червя (слева) и оболочника (справа).

Глоточные щели являются органами фильтрования, обнаруженными среди вторичноротых . Глоточные щели представляют собой повторяющиеся отверстия, которые появляются вдоль глотки каудальнее рта. Благодаря такому положению они обеспечивают движение воды в рот и из глоточных щелей. Предполагается, что именно таким образом глоточные щели сначала помогали фильтровать пищу, а позднее, с добавлением жабр вдоль их стенок, помогали дыханию водных хордовых. [1] Эти повторяющиеся сегменты контролируются схожими механизмами развития. Некоторые виды полухордовых могут иметь до 200 жаберных щелей . [2] Глоточные щели, напоминающие жаберные щели, временно присутствуют на эмбриональных стадиях развития четвероногих . Наличие глоточных дуг и щелей в шее развивающегося человеческого эмбриона привело Эрнста Геккеля к постулированию того, что « онтогенез повторяет филогенез »; эта гипотеза, хотя и ложная, содержит элементы истины, как исследовал Стивен Джей Гулд в «Онтогенезе и филогенезе» . [3] Однако в настоящее время принято [ кем? ] , что именно глоточные карманы позвоночных , а не шейные щели, гомологичны глоточным щелям беспозвоночных хордовых. [ нужна ссылка ] Глоточные дуги, карманы и щели на определенной стадии жизни встречаются у всех хордовых. Одна из теорий их происхождения заключается в слиянии нефридий, которые открывались как наружу, так и в кишечник, создавая отверстия между кишечником и окружающей средой. [4]

Глоточные дуги у позвоночных

У позвоночных глоточные дуги происходят из всех трех зародышевых листков . [5] Клетки нервного гребня входят в эти дуги, где они вносят вклад в черепно-лицевые особенности, такие как кости и хрящи. [5] Однако существование глоточных структур до того, как развились клетки нервного гребня, подтверждается существованием независимых от нервного гребня механизмов развития глоточных дуг. [6] Первая, самая передняя глоточная дуга дает начало ротовой челюсти. Вторая дуга становится подъязычной костью и опорой челюсти. [5] У рыб другие задние дуги вносят вклад в плечевой скелет, который поддерживает жабры; у четвероногих передние дуги развиваются в компоненты уха, миндалин и тимуса. [7] Генетическая и онтогенетические основы развития глоточных дуг хорошо охарактеризованы. Было показано, что гены Hox и другие гены развития, такие как dlx, важны для формирования передней/задней и дорсальной/вентральной осей жаберных дуг. [8] У некоторых видов рыб есть челюсти в горле, известные как глоточные челюсти , которые развиваются с использованием тех же генетических путей, которые участвуют в формировании ротовой челюсти. [9]

Эволюция глоточных щелей

филогения
Филогенез, показывающий, когда могли возникнуть жаберные щели . Считается, что жаберные щели впоследствии были утрачены у иглокожих .

Наличие жаберных щелей у полухордовых привело к дебатам о том, является ли эта структура гомологичной щелям, обнаруженным у хордовых, или результатом конвергентной эволюции . [10] С размещением полухордовых и иглокожих в качестве сестринской группы по отношению к хордовым, возникла новая гипотеза, предполагающая, что жаберные щели глотки присутствовали у предка вторичноротых . [11] Интересно, что у современных иглокожих отсутствуют жаберные структуры, но ископаемые останки показывают, что предковые формы иглокожих имели жаброподобные структуры. [12] Сравнительные исследования развития и генетики этих жаберных структур у полухордовых и урохордовых привели к важным выводам относительно эволюции плана тела вторичноротых . [13] Сравнительная молекулярная биология показала, что гены Pax1/9 (которые кодируют факторы транскрипции ) экспрессируются по схожим схемам у полухордовых и урохордовых; у позвоночных Pax 1 и Pax 9 экспрессируются в глоточных карманах и важны для развития тимуса . [14] Применение избытка ретиноевой кислоты (избыток ретиноевой кислоты у позвоночных приводит к аномалиям глотки) приводит к отсутствию жаберных щелей у развивающихся ланцетников , что позволяет предположить, что ретиноевая кислота может действовать по тому же механизму у позвоночных и ланцетников. [15] Эти исследования показывают, что глоточные щели, обнаруженные у полухордовых и хордовых, действительно гомологичны в молекулярном смысле.

Ссылки

  1. ^ Kardong KV (2014-02-14). Позвоночные: сравнительная анатомия, функции, эволюция (седьмое издание). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. ISBN 9780078023026. OCLC  862149184.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  2. ^ Gerhart J, Lowe C, Kirschner M (2005). «Hemichordates and the origin of chordates». Current Opinion in Genetics & Development . 15 (4): 461–467. doi :10.1016/j.gde.2005.06.004. hdl : 2060/20020085372 . PMID  15964754.
  3. ^ Gould, SJ (1977). Онтогенез и филогения . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press. стр. vii–viii. ISBN 978-0-674-63940-9.. Также ISBN 0-674-63941-3 (мягкая обложка) 
  4. ^ Ежова, Ольга В.; Малахов, Владимир В. (2015). «Нефридиальная гипотеза происхождения жаберной щели». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная и эволюционная эволюция . 324 (8): 647–652. Bibcode : 2015JEZB..324..647E. doi : 10.1002/jez.b.22645. PMID  26227807.
  5. ^ abc Graham A (2003). «Развитие глоточных дуг». Am J Med Genet A. 119A ( 3): 251–256. doi :10.1002/ajmg.a.10980. PMID  12784288. S2CID  28318053.
  6. ^ Грэм А., Смит А. (2001). «Формирование глоточных арок». BioEssays . 23 (1): 54–61. doi :10.1002/1521-1878(200101)23:1<54::AID-BIES1007>3.0.CO;2-5. PMID  11135309. S2CID  10792335.
  7. ^ Кардонг К. В. (2003). «Позвоночные: сравнительная анатомия, функции, эволюция». Третье издание . Нью-Йорк (McGraw Hill).
  8. ^ Depew MJ, Lufkin T, Rubenstein JL (2002). «Спецификация подразделений челюстей генами Dlx». Science . 298 (5592): 381–385. doi : 10.1126/science.1075703 . PMID  12193642. S2CID  10274300.
  9. ^ Fraser GJ, Hulsey CD, Bloomquist RF, Uyesugi K, Manley NR, Streelman JT (февраль 2009 г.). «Древняя генная сеть кооптируется для зубов на старых и новых челюстях». PLOS Biology . 7 (2): e31. doi : 10.1371/journal.pbio.1000031 . PMC 2637924. PMID  19215146 . 
  10. ^ Gee H (1996). «До позвоночника. Взгляды на происхождение позвоночных». Лондон (Чепмен и Холл). {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  11. ^ Winchell CJ, Sullivan J, Cameron CB, Swalla BJ, Mallatt J (2002). «Оценка гипотез филогении вторичноротых и эволюции хордовых с новыми данными рибосомной ДНК LSU и SSU». Mol Biol Evol . 19 (5): 762–776. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004134 . PMID  11961109.
  12. ^ Shu D, Morris SC, Zhang ZF, Liu JN, Han J, Chen L, Zhang XL, Yasui K, Li Y (2003). «Новый вид юньнанозоа с последствиями для эволюции дейтеростомовых». Science . 299 (5611): 1380–1384. doi :10.1126/science.1079846. PMID  12610301. S2CID  45702564.
  13. ^ Браун Ф. Д., Прендергаст А., Суолла Б. Дж. (2008). «Человек — всего лишь червь: происхождение хордовых». Genesis . 46 (11): 605–613. doi : 10.1002/dvg.20471 . PMID  19003926. S2CID  5766664.
  14. ^ Огасавара М., Вада Х., Питерс Х., Сато Н. (1999). «Экспрессия генов Pax 1/9 в жабрах урохордовых и полухордовых в процессе развития: взгляд на функцию и эволюцию эпителия глотки». Развитие . 126 (11): 2539–2550. doi : 10.1242/dev.126.11.2539 . PMID  10226012.
  15. ^ Холланд Л.З., Холланд Н. (1996). «Экспрессия AmphiHox-1 и AmphiPax-1 в эмбрионах ланцетника, обработанных ретиноевой кислотой: взгляд на эволюцию и формирование нервного ствола и глотки хордовых». Development . 122 (6): 1829–1838. doi :10.1242/dev.122.6.1829. PMID  8674422.