Phengaris rebeli (ранее Maculinea rebeli ), общее название горы Алкон синий , [1] — вид бабочек семейства Lycaenidae . Впервые он был обнаружен и описан в Штирии , Австрия, на горе Хохшваб около 1700 года. [2] Хотя первоначально он был классифицирован как подвид P. alcon , европейский исследователь Люсьен А. Бергер выделил его как отдельный вид в 1946 году. Генетическое сходство между P. rebeli и P. alcon побудило многих исследователей утверждать, что это один и тот же вид, а различия обусловлены внутривидовой изменчивостью. [2]
Хотя P. rebeli встречается по всей Палеарктике (см. подвиды), определить точный ареал этого вида сложно из-за путаницы с P. alcon . [3]
Поведенческие экологи обнаружили, что его роль паразита выводка представляет особый интерес, поскольку, в отличие от многих паразитов выводка, он не откладывает яйца непосредственно в гнездах хозяев. P. rebeli паразитирует на колониях вида Myrmica schencki в виде личинки , используя химическую мимикрию, чтобы заставить муравьев поверить в то, что они личинки муравьев; таким образом, муравьи приносят гусениц P. rebeli обратно в их гнезда и кормят их. [4] P. rebeli зависит от растения Gentiana Cruata в начале своего жизненного цикла [5] и уязвим для паразитизма Ichneumon eumerus , находясь внутри гнезда M. schencki . [6] Он был внесен в Красный список МСОП в 2000 году и классифицируется как вид, уязвимый к исчезновению . [7]
Род Phengaris ранее считался подгруппой внутри рода Maculinea (что объясняет, почему P. rebeli ранее был известен как M. rebeli ), а клада Maculinea-Phengaris считается частью Glaucopsyche . Внутри этой клады Макулинеа-Фенгарис есть три группы : группа алконов , группа телеев и группа Арион-Фенгарис . [8]
Группы делятся на основе альтернативных стратегий паразитирования муравьев-хозяев. [8] Стратегия хищничества (при которой гусеница поедает муравьев-хозяев) и стратегия кукушки (при которой гусеницы питаются за счет срыгивания муравьев) являются производными характеристиками группы алконов , а стратегия хищничества произошла от группы телиусов. и стратегия кукушки, развившаяся из группы Арион-Фенгарис . Другой способ классификации этих групп заключается в том, выделяют ли они химическое вещество ( секреты спинных нектарных органов ), чтобы привлечь внимание муравья-хозяина. Эта черта не столь выражена у предков группы alcon и у M. nausithous , входящего в группу teleius . [8]
P. rebeli наиболее тесно связан с обоими подвидами Phengaris alcon ( P. alcon alcon и P. alcon kondkovi ), причем P. alcon alcon более тесно связан с P. rebeli , чем с P. alcon kondkovi . [8]
Некоторые исследователи утверждают, что P. rebeli не выделился в отдельный вид от Phengaris alcon и что любые различия между двумя группами обусловлены внутривидовыми вариациями. [2] Оба вида имеют схожую морфологию взрослых особей , ДНК и аллозимы . Более того, у них обоих схожие методы паразитирования на муравье-хозяине: они действуют как паразитические «кукушки» внутри муравейника и питаются отрыжкой муравьев. [9] Это сравнивается с альтернативным методом хищничества, используемым Maculinea arion . [9]
Чтобы проверить эту гипотезу , исследователи изучили, как каждый вид использовал муравьев-хозяев. [10] M. schencki и M. sabuleti паразитируют на P. rebeli, тогда как M. salina и M. vandeli паразитируют на P. alcon . На M. scabrinodis паразитируют как P. rebeli , так и P. alcon ; однако P. alcon с гораздо большей вероятностью, чем P. rebeli, паразитирует на M. scabrinodis . [10] Исследователи обнаружили, что в целом P. alcon с гораздо большей вероятностью паразитирует на муравье-хозяине, чем P. rebeli ; однако муравьиные гнезда, в которых поддерживался P. alcon, были намного меньше и содержали меньшие популяции, чем муравьиные гнезда, в которых поддерживался P. rebeli . [10]
P. rebeli известны своими большими синими крыльями: у самцов фиолетово-синий оттенок, а у самок синие базальные области с вкраплениями коричневых пятен, как и у других бабочек этого рода. [11] Нижняя сторона крыльев темно-коричневая с маленькими черными пятнами, обведенными белым. Этот вид можно отличить от своего близкого родственника P. alcon по более широким черным краям верхней стороны крыльев самцов и обширным синим основаниям крыльев самок. Размах крыльев примерно 32–36 мм. [12]
Он обитает в довольно засушливых районах на понижениях и на влажных лугах среди деревьев на высокогорных возвышенностях и встречается на высоте 1000–2000 метров. [11] Популяции P. rebeli сконцентрированы в северной части Португалии и Греции , западных Пиренеях , Франции и восточной части Германии . [11]
Эта бабочка начинает жизнь с яиц, отложенных на листьях горечавки крестообразной . [5] Гусеницы вылупляются и питаются цветками и развивающимися плодами растения. После питания и роста в течение четырех возрастов гусеницы падают на землю. [13] Там гусеница выделяет химические вещества, имитирующие личинки муравьев мирмики . Если муравей найдет гусеницу, он унесет ее обратно в гнездо. Оказавшись внутри гнезда, гусеница обманом заставляет муравьев кормить его и заботиться о нем. [4] P. rebeli окукливается в муравейнике и вылезает наружу, будучи взрослой особью.
P. rebeli выбирают, где откладывать яйца, в зависимости от размера листьев G. Crusata , а не от местоположения ближайшей колонии муравьев Myrmica . [14] Этот факт подтверждается временем откладки яиц. P. rebeli откладывает яйца в теплый летний сезон, когда муравьи Myrmica , скорее всего, находятся под землей. [14] Исследователи также заметили, что самки не основывали свою откладку яиц на том, где они нашли гнезда мирмики . [14]
Более крупные популяции G. Cruata связаны с более высокой продуктивностью цветов и семян , а также с более высокой частотой питания P. rebeli растением. [5] Исследователи проявляют особый интерес к растению G. Crusata, поскольку и P. rebeli , и G. Crusata находятся под угрозой исчезновения . [5] Лепидоптеры предположили, что сохранение P. rebeli требует сосредоточения внимания на сохранении G. Crusata . [5]
Phengaris rebeli — выводковый паразит , организм , который манипулирует другим организмом (хозяином), чтобы вырастить потомство; в этом случае P. rebeli паразитирует на определенном виде муравьев Myrmica schencki . Впервые выяснилось, что P. rebeli является паразитом выводка, когда исследователь наблюдал, как муравьи M. schencki приносят личинки P. rebeli обратно в собственное гнездо. [4] Одна из предложенных гипотез этого паразитизма заключалась в том, что личинки P. rebeli выделяли химические вещества, чтобы сбить с толку муравьев, заставив их поверить в то, что они личинки муравьев. [4]
Было установлено, что личинки P. rebeli используют химическую мимикрию , чтобы убедить муравьев M. schencki в том, что они являются частью муравьиного выводка. [4] Кроме того, муравьи M. schencki не могут отличить физические различия между личинками P. rebeli и другими неродственными выводками, поскольку личинки P. rebeli гораздо больше похожи на личинки M. schencki, чем на любые другие виды муравьев. личинки. [4]
P. rebeli обитают в разных местообитаниях; следовательно, они не паразитируют на одном и том же виде муравьев Myrmica . [15] Путем наблюдений и экспериментов исследователи обнаружили, что если P. rebeli попытается паразитировать на другом виде муравьев Myrmica , чем тот, который они обычно делают, муравьи Myrmica идентифицируют личинки P. rebeli как злоумышленников и убьют 100% муравьев P. rebeli. .личинки-бунтарки . Различия между P. rebeli заключаются в том, что они синтезируют разные углеводороды , что позволяет им имитировать разные виды муравьев Myrmica . Это объясняет, почему им не удается быть принятыми за другой вид муравьев Myrmica и, как следствие, 100% смертность, когда другой вид муравьев Myrmica не обманут. [15]
Как только личинки P. rebeli проникают в выводок хозяина , они поднимаются на высшие социальные ранги иерархии хозяина, используя акустику для достижения социального признания со стороны рабочих муравьев M. schencki . Личинки и куколка P. rebeli достигают этого, имитируя звук, который издает королева муравьев как в личинке, так и в куколке в колонии. [16]
Хотя члены колонии муравьев Myrmica могут идентифицировать друг друга с помощью химических сигналов, социальные ранги частично определяются звуковой акустикой. [17] Таким образом, как только P. rebeli начинают имитировать звук королевы муравьев, рабочие муравьи начинают относиться к P. rebeli так, как если бы это была королева муравьев. [16] С другой стороны, королева муравьев обращается с личинками и куколками P. rebeli так, как если бы они были соперниками, поскольку она единственная в колонии, которая признает, что личинки P. rebeli не являются личинками муравьев. [18]
Наиболее распространенными функциями звуков королевы муравьев являются набор рабочих, запах соседей по гнезду и облегчение орального обмена пищей и феромонами . [18] Однако наиболее важным является тот факт, что звуки бедствия, издаваемые королевой, заставляют рабочих повышать бдительность и усиливать ее защиту.
Исследователи предполагают, что акустическая мимикрия связана с уровнем взаимодействия между хозяином и паразитом. В роде Phengaris существуют две разные стратегии: стратегия кукушки, используемая P. rebeli , и хищническая стратегия, используемая Phengaris arion . [19] У P. rebeli личинки Phengaris интегрируются в колонию , и их посещают рабочие муравьи. Однако личинки хищных видов охотятся на муравьиный выводок и, следовательно, проводят большую часть своей жизни, прячась в карманах выводкового гнезда. [19]
Есть две фазы интеграции P. rebeli в колонию муравьев Myrmica schencki : начальная интеграция и полная интеграция. На обеих стадиях в выводковое гнездо попадает гусеница P. rebeli ; однако при полной интеграции P. rebeli также достигает своего высокого социального статуса в принимающем обществе. Этот статус имеет решающее значение для выживания в периоды стресса в колонии-хозяине, например, из-за нехватки еды. [20]
Исследования показали, что гусеницы P. rebeli получают больше пользы, паразитируя на колонии муравьев Myrmica schencki , чем на колонии любого другого вида муравьев. Когда колонии муравьев Myrmica сталкиваются с периодом нехватки пищи, выживает больше гусениц P. rebeli , чем если бы эта нехватка пищи возникла в колониях других видов. [21] Это связано с тем, что гусеницы P. rebeli имеют более низкий социальный ранг среди других видов муравьев по сравнению с их социальным рангом в колонии муравьев M. schencki . [21] Это явление наблюдается во время стресса, когда некоторые голодные гусеницы P. rebeli выделяют соединения, чтобы привлечь внимание колонии муравьев, на которой они паразитировали. [21] Хотя муравьев M. schencki все еще обманывают, полагая, что P. rebeli происходят из их собственного выводка, эти соединения не имитируют соединения других видов муравьев, не являющихся хозяевами, и, таким образом, приводят к P. rebeli. . повстанцев опознали как злоумышленников и убили. [21]
С другой стороны, M. schencki предпочитает кормить P. rebeli во время нехватки пищи. [22] Таким образом, в периоды голодания гусеницы P. rebeli в целом демонстрируют более высокую выживаемость, чем личинки M. schencki . [20]
Многие бабочки полиморфны . Гусеницы P. rebeli полиморфны и имеют две стратегии жизни и роста под землей: существовать в виде быстро развивающихся личинок (FDL) или медленно развивающихся личинок (SDL). После того, как муравьиный выводок принимает FDL, которые составляют примерно 25% от общего числа личинок P. rebeli , [23] FDL завершают рост следующей весной и закрываются (появляются взрослыми особями из куколки) в начале лета, чтобы завершить свой жизненный цикл. . [24] SDL, которые составляют 75% личинок P. rebeli , не растут сильно в течение первого года, но быстро растут в начале второго лета и остаются на вторую зиму в колониях муравьев. [24] Хотя оба типа личинок в конечном итоге образуют куколки одинакового размера, их полиморфные темпы роста могут указывать на альтернативные стратегии приспособленности и разные способы использования пищевых ресурсов M. schencki . [24]
Другие исследователи предполагают, что у P. rebeli разовьется другая альтернативная стратегия роста , при которой P. rebeli будет паразитировать на муравьях M. schencki в течение даже более длительного периода времени, чем медленно развивающиеся личинки. Однако большинство исследователей считают эту гипотезу крайне маловероятной, поскольку она не является эволюционно стабильной стратегией . При той скорости, с которой P. rebeli паразитирует на муравьях M. schencki , колония-хозяин вряд ли сможет служить жизнеспособным источником пищи более двух лет (средняя продолжительность жизни более длинной полиморфной модификации P. rebeli ). Как только колония-хозяин достигает двухлетнего срока жизни и умирает, P. rebeli теряет источник пищи и тоже умирает. [23]
Скорость развития P. rebeli демонстрирует большую фенотипическую пластичность (изменение скорости развития в ответ на изменения в окружающей среде), поскольку он очень быстро развивается в лаборатории, а также в Пиренеях и Южных Альпах . [25] Ученые предполагают, что эта пластичность обусловлена теплыми условиями и большим количеством света, что влияет на развитие личинок. Считается, что обильные продовольственные ресурсы также играют роль в ускорении развития. [25]
Исследования показали, что P. rebeli меньшего размера из Венгрии обычно зацветают в конце июня или середине июля; однако когда эти популяции изучаются в лабораториях, они закрываются только в конце августа. [25] Это заставило исследователей предположить, что личинки P. rebeli , которые не получают достаточного питания, все же могут полностью развиться в течение одного года и действовать как функционирующая взрослая особь. Однако они вряд ли будут бивольтинными (производящими два выводка за один сезон). В пользу этой гипотезы говорит тот факт, что некоторые исследователи утверждают, что личинки P. rebeli могут иметь непрерывное развитие. [25]
Считается , что паразитические отношения между гусеницами P. rebeli и их муравьями-хозяевами возникли из мутуалистических отношений. Личинки P. rebeli охотятся на муравьиный выводок, производя богатые сахаром секреты, которые поглощают рабочие муравьи. В ходе эксперимента особи P. rebeli , потреблявшие личинки муравьев, развивались быстрее, чем те, кто этого не делал. Кроме того, несмотря на то, что они предлагали питательную пищу колонии муравьев, они неизменно приводили к чистым потерям в выживаемости рабочих и выводка, демонстрируя, что этот вид является паразитическим (а не мутуалистическим ) на всех стадиях существования своей колонии-хозяина. [26]
Хотя P. rebeli является паразитом, он сам выступает хозяином паразитоидной осы -наездника Ichneumon eumerus . [6] I. eumerus пытается паразитировать на гусеницах P. rebeli в гнезде Myrmica . Взрослая оса ищет гнезда муравьев Myrmica с помощью обоняния и сильно реагирует только на гнезда, содержащие P. rebeli , на которых она чаще всего и успешно паразитирует. [6]
Обнаружив гнездо M. schnecki , оса проникает туда только в том случае, если в нем есть гусеницы P. rebeli . [6] Он может проникнуть в гнездо, не подвергаясь роению, выпуская химическое вещество, которое заставляет рабочих муравьев атаковать друг друга вместо того, чтобы концентрировать свои усилия на осе. Достигнув гусениц, оса откладывает в них яйцо. Как только яйца осы вылупляются, личинки питаются гусеницей, в конечном итоге убивая ее. [6]
P. rebeli тщательно изучался в Европе, поскольку он имеет статус приоритетного сохранения и в 2000 году был классифицирован как «уязвимый» в Красном списке видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . [7] Впервые он был доведен до сведения МСОП и внесен в Красный список исчезающих видов МСОП в 1986 году. Вид был отнесен к категории «уязвимых», поскольку его популяция сократилась на 20-50% за последние 25 лет и была истреблена. хотя бы из одной страны.
Считается, что причинами такого резкого сокращения населения являются изменения в использовании сельскохозяйственных земель, отказ от экстенсивного управления и вырубка лесов . [7] Поскольку среда обитания пищевого растения Gentiana Cruata уменьшается, популяция P. rebeli также уменьшается. [7]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )