.jpg/1280px-Phoradendron_strongyloclados_Eichler_(11176147665).jpg)
Форадендрон — род омелы , произрастающий в умеренно-теплых и тропических регионах Америки . Центром разнообразия являются тропические леса Амазонки . [3] Форадендрон — самый крупный род омелы в Америке и, возможно, самый крупный род омелы в мире. [4] Традиционно этот род относят к семейству Viscaceae , но недавние генетические исследования, признанные Группой филогении покрытосеменных, показывают, что это семейство правильно помещается в более обширноесемейство сандаловых Santalaceae .
Это древесные полупаразитические кустарники с ветвями длиной 10–80 см (3,9–31,5 дюйма), которые растут на других деревьях . Листва дихотомически ветвящаяся, с противоположными парами листьев ; они довольно большие, 2–5 см (0,79–1,97 дюйма) в длину, зеленые и фотосинтезирующие у некоторых видов (например, P. leucarpum ), но минимальные у некоторых других (например, P.californicum ). Хотя они способны фотосинтезировать, растение получает некоторые питательные вещества от своего хозяина. Растение черпает свои потребности в минералах и воде, а также некоторые из своих энергетических потребностей из дерева-хозяина, используя гаусторий , который прорастает в стебли хозяина. [5]
Цветки невзрачные и неполные, без лепестков, с 3-4 зеленовато-желтыми чашелистиками, [ 6] диаметром 1–3 мм (0,039–0,118 дюйма). Плод представляет собой ягоду белого, желтого, оранжевого или красного цвета в зрелом состоянии, содержащую от одного до нескольких семян , заключенных в очень липкий сок, называемый висцином . [4] Цветки однополые , и в зависимости от вида растение может быть однодомным или двудомным (как мужские, так и женские цветки на одном растении или мужские и женские растения только с одним полом цветков). [4] Семена рассеиваются , когда птицы поедают плоды и удаляют липкие семена со своих клювов, вытирая их о ветки деревьев, где они могут прорасти.
Листва и ягоды некоторых видов ядовиты. Листовая омела редко убивает, но она вызывает стресс, снижая урожайность фруктовых и ореховых деревьев. [7]
Растения форадендрона можно отличить от омел других родов Viscaceae по соцветиям , у которых отсутствуют листья и которые происходят из одной точки ветвления или апикальной меристемы. [4] Однако определить виды внутри форадендрона может быть сложно , поскольку форма и цвет листьев могут сильно различаться даже внутри вида. [6]
Виды форадендронов могут заражать многие таксоны растений, включая каркас ( Celtis spp. ), мескитовый ( Prosopsis spp. ), кедр, вяз ( Ulmus spp. ) и осейдж-оранжевый. [8] Некоторые виды форадендрона специфичны для хозяина; например, в Аризоне Phoradendron tomentosum поражает тополь ( Populus fremontii ), платан ( Platanus wrightii ), ясень ( Fraxinus spp.), грецкий орех ( Juglans spp.) и иву ( Salix spp.). [9] P.californicum заражает кустарники и деревья, такие как акация ( Acacia spp.) и голубое пало-верде ( Parkinsonia florida ). Некоторые виды поражают можжевельник ( Juniperus spp.) и дуб ( Quercus spp.). [10] Ветви часто опухают и деформируются, образуя капы и делая дерево более восприимчивым к нападению насекомых. [8] Форадендрон представляет собой серьезную проблему вдоль рек, ручьев, парков и полей для гольфа с большими тополями. Зимой лиственные деревья можно принять за вечнозеленые, если заражение сильное. [10] Другие распространенные симптомы включают опухшие образования ведьминой метлы , отмирание и ослабление ветвей. [11]
Виды форадендронов являются гемипаразитами , которые производят собственный хлорофилл, но полагаются на растение-хозяин, которое обеспечивает его водой, минералами и другими питательными веществами. [12] Птицы являются основным средством распространения паразита. [13] Птицы поедают костянки омелы и выделяют или срыгивают семена на ветки растения-хозяина. Для прорастания семена не нужно глотать. Прорастающие семена образуют корешок, опору, а в конечном итоге из проросших семян образуются гаустории. Гаустория представляет собой корневидную структуру, которая проникает в кору и камбий растения-хозяина, достигая ксилемы и флоэмы, где извлекает воду и минералы, в первую очередь соединения углерода и азота . Исследование соотношения питательных веществ между форадендроном и его хозяевами показало, что паразиты имеют более высокие концентрации азота и минералов, особенно у бобовых растений-хозяев. Это говорит о том, что паразит активно извлекает питательные вещества из растения-хозяина как через ксилему, так и через флоэму, что бросает вызов альтернативной теории пассивного поглощения питательных веществ паразитом только из ксилемы хозяина. [14] К наиболее важным птицам для эффективного расселения относятся кедровый свиристель , эуфонии , шелковистые мухоловки , синие птицы и дрозды . [9]
.jpg/1280px-Flickr_-_Jo%C3%A3o_de_Deus_Medeiros_-_Phoradendron_caripense_(1).jpg)
Омела листовая может отрицательно влиять на деревья, растущие в городских условиях и в лесах. [12] В городских условиях он считается неприятностью из-за его появления на лиственных деревьях зимой. Сильная колонизация омелы может повлиять на здоровье отдельного дерева, а дерево, уже подвергшееся стрессу из-за других факторов, может погибнуть. Фрагментация леса может увеличить уровень заражения форадендроном некоторых дубов, поскольку деревья в лесах с меньшей плотностью и деревьях, расположенных ближе к опушкам леса, с большей вероятностью будут заселены омелой. [15] Режимы контроля и управления включают полив растения-хозяина для улучшения его жизнеспособности и удаление зараженной растительности. Обрезка зараженных ветвей обычно неэффективна, поскольку хаустория может проникнуть глубоко. Сбор травы омелы — это временное лечение, поскольку она легко прорастает, но сохранение редкости травы может помочь уменьшить производство семян. [9]
Виды форадендронов являются личиночными растениями-хозяевами ряда чешуекрылых . Облепиха сумрачнокрылая ( Erynnis pacuvius ) питается Phoradendron Californicum . [16]
Форадендроны — излюбленная пища Phainopepla , шелковистой мухоловки. Самец защищает территории, где в изобилии плодоносит омела. [17]
У некоторых видов форадендронов на самом деле могут существовать некоторые мутуалистические взаимодействия между паразитом и хозяином . Например, было высказано предположение , что присутствие Phoradendron juniperinum на хозяине Juniperus monosperma увеличивает распространение семян хозяина птицами. Ягоды омелы могут привлечь плодоядных птиц (например, дроздов), которые поедают семена можжевельника-хозяина и рассеивают их. Однако чистую выгоду для хозяев сложно оценить количественно. Птицы, разносящие семена хозяина и приносящие ему пользу, в то же время разносят семена омелы и распространяют инфекцию форадендрона . [18]
Форадендрон калифорнийский использовался индейцами в качестве пищевого и лекарственного средства. [19]
Некоторые виды Phoradendron , такие как Phoradendron serotinum и Phoradendron flavescens , используются в Северной Америке в качестве рождественских украшений , заменяя европейскую омелу Viscum album . [20] Для этой цели их собирают в коммерческих целях.
Наттолл назвал род Phoradendron от греческих слов phor (вор) и dendron (дерево), намекая на паразитический образ жизни этого рода. [2]
В роду насчитывается примерно от 235 [3] до 240 [21] видов.
Виды включают: [22] [23] [24] [25]
