Фотосинтетически активная радиация

Диапазон света, используемый для фотосинтеза

Фотосинтетически активное излучение (ФАР) охватывает видимую часть электромагнитного спектра от 400 до 700 нанометров.

Фотосинтетически активная радиация ( ФАР ) обозначает спектральный диапазон (полосу волн) солнечного излучения от 400 до 700 нанометров , который фотосинтезирующие организмы способны использовать в процессе фотосинтеза . Эта спектральная область более или менее соответствует диапазону света , видимого человеческим глазом. Фотоны на более коротких длинах волн, как правило, настолько энергичны, что могут наносить вред клеткам и тканям, но в основном отфильтровываются озоновым слоем в стратосфере . Фотоны на более длинных волнах не несут достаточно энергии, чтобы позволить фотосинтезу иметь место.

Другие живые организмы, такие как цианобактерии , пурпурные бактерии и гелиобактерии , могут использовать солнечный свет в слегка расширенных спектральных областях, таких как ближняя инфракрасная . Эти бактерии живут в таких средах, как дно стоячих прудов, осадочные породы и глубины океана. Благодаря своим пигментам они образуют красочные маты зеленого, красного и фиолетового цветов.

Вверху: Спектры поглощения хлорофилла-А, хлорофилла-В и каротиноидов, извлеченных в растворе. Внизу: Спектр действия ФАР (выделение кислорода на падающий фотон) изолированного хлоропласта.

Хлорофилл , самый распространенный растительный пигмент, наиболее эффективен в захвате красного и синего света. Вспомогательные пигменты, такие как каротины и ксантофиллы, собирают немного зеленого света и передают его в процесс фотосинтеза, но достаточно зеленых длин волн отражаются, чтобы придать листьям их характерный цвет. Исключением из преобладания хлорофилла является осень, когда хлорофилл деградирует (потому что он содержит N и Mg ), но вспомогательные пигменты не деградируют (потому что они содержат только C , H и O ) и остаются в листе, образуя красные, желтые и оранжевые листья.

У наземных растений листья поглощают в основном красный и синий свет в первом слое фотосинтетических клеток из-за поглощения хлорофиллом . Зеленый свет, однако, проникает глубже внутрь листа и может управлять фотосинтезом более эффективно, чем красный свет. ^{[1] [2]} Поскольку зеленые и желтые длины волн могут проходить через хлорофилл и весь лист, они играют решающую роль в росте под пологом растения. ^[3]

Измерение PAR используется в сельском хозяйстве, лесном хозяйстве и океанографии. Одним из требований к продуктивным сельскохозяйственным угодьям является адекватный PAR, поэтому PAR используется для оценки инвестиционного потенциала сельского хозяйства. Датчики PAR, размещенные на различных уровнях лесного полога, измеряют характер доступности и использования PAR. Скорость фотосинтеза и связанные с ней параметры можно измерить неразрушающим способом с помощью системы фотосинтеза , и эти приборы измеряют PAR и иногда контролируют PAR при заданной интенсивности. Измерения PAR также используются для расчета эвфотической глубины в океане.

В этих контекстах причина, по которой PAR предпочтительнее других показателей освещения, таких как световой поток и освещенность, заключается в том, что эти показатели основаны на восприятии яркости человеком , которое сильно смещено в сторону зеленого цвета и неточно описывает количество света, используемого для фотосинтеза.

Единицы

При измерении облученности PAR значения выражаются с использованием единиц энергии (Вт/м2 ⁾ , что имеет значение при рассмотрении энергетического баланса для фотосинтезирующих организмов . ^[4]

Однако фотосинтез является квантовым процессом, и химические реакции фотосинтеза больше зависят от количества фотонов, чем от энергии, содержащейся в фотонах. Поэтому биологи растений часто количественно определяют PAR, используя количество фотонов в диапазоне 400-700 нм, полученных поверхностью за определенное время, или плотность потока фотосинтетических фотонов (PPFD). ^[4] Значения PPFD обычно выражаются с использованием единиц моль⋅м ⁻² ⋅с ⁻¹ . В отношении роста и морфологии растений лучше характеризовать доступность света для растений с помощью суточного светового интеграла (DLI), который представляет собой суточный поток фотонов на единицу площади поверхности и включает как суточные колебания, так и колебания продолжительности дня. ^[5]

PPFD иногда выражался с использованием единиц Эйнштейна , т. е. мкЭ⋅м ⁻² ⋅с ⁻¹ , ^[6], хотя такое использование нестандартно и больше не используется. ^[7]

Эффективность светильника

Выходной поток фотонов

Весовой коэффициент для фотосинтеза. Кривая, взвешенная по фотонам, предназначена для преобразования PPF в YPF; кривая, взвешенная по энергии, предназначена для взвешивания PAR, выраженного в ваттах или джоулях.

Существует два общих показателя фотосинтетически активного излучения: фотосинтетический поток фотонов (PPF) и выходной поток фотонов (YPF). PPF оценивает все фотоны от 400 до 700 нм одинаково, в то время как YPF взвешивает фотоны в диапазоне от 360 до 760 нм на основе фотосинтетической реакции растения. ^[8]

PAR, как описано с PPF, не различает разные длины волн между 400 и 700 нм и предполагает, что длины волн за пределами этого диапазона имеют нулевое фотосинтетическое действие. Если точный спектр света известен, значения плотности потока фотосинтетических фотонов (PPFD) в мкмоль⋅с ⁻¹ ⋅м ⁻² ) можно изменить, применив различные весовые коэффициенты к разным длинам волн. Это приводит к величине, называемой выходным потоком фотонов (YPF). ^[8] Красная кривая на графике показывает, что фотоны около 610 нм (оранжево-красные) имеют наибольшее количество фотосинтеза на фотон. Однако, поскольку коротковолновые фотоны переносят больше энергии на фотон, максимальное количество фотосинтеза на единицу падающей энергии приходится на более длинную длину волны, около 650 нм (темно-красный).

Было отмечено, что существует значительное недопонимание относительно влияния качества света на рост растений. Многие производители заявляют о значительном увеличении роста растений из-за качества света (высокий YPF). Кривая YPF показывает, что оранжевые и красные фотоны между 600 и 630 нм могут привести к увеличению фотосинтеза на 20–30 %, чем синие или голубые фотоны между 400 и 540 нм. ^{[9] [10]} Но кривая YPF была разработана на основе краткосрочных измерений, проведенных на отдельных листьях при слабом освещении. Более поздние долгосрочные исследования с целыми растениями при более высоком освещении показывают, что качество света может иметь меньшее влияние на скорость роста растений, чем количество света. Синий свет, хотя и не обеспечивает столько же фотонов на джоуль, стимулирует рост листьев и влияет на другие результаты. ^{[9] [11]}

Преобразование между PAR на основе энергии и PAR на основе фотонов зависит от спектра источника света (см. Эффективность фотосинтеза ). В следующей таблице показаны коэффициенты преобразования из ватт для спектров черного тела, усеченных до диапазона 400–700 нм. Она также показывает световую эффективность для этих источников света и долю реального излучателя черного тела, которая излучается как PAR.

Например, источник света 1000 лм при цветовой температуре 5800 К излучает приблизительно 1000/265 = 3,8 Вт PAR, что эквивалентно 3,8 × 4,56 = 17,3 мкмоль/с. Для источника света черного тела при 5800 К, например, каковым является солнце, доля 0,368 от его общего испускаемого излучения испускается как PAR. Для искусственных источников света, которые обычно не имеют спектра черного тела, эти коэффициенты преобразования являются лишь приблизительными.

Количества в таблице рассчитываются следующим образом:

${\displaystyle \eta _{v}(T)={\frac {\int _{\lambda _{1}}^{\lambda _{2}}B(\lambda ,T)\,683\mathrm {~[lm/W]} \,y(\lambda )\,d\lambda }{\int _{\lambda _{1}}^{\lambda _{2}}B(\lambda ,T)\,d\lambda }},}$

${\displaystyle \eta _{\mathrm {photon} }(T)={\frac {\int _{\lambda _{1}}^{\lambda _{2}}B(\lambda ,T)\,{\frac {\lambda }{hcN_{\text{A}}}}\,d\lambda }{\int _{\lambda _{1}}^{\lambda _{2}}B(\lambda ,T)\,d\lambda }},}$

${\displaystyle \eta _{\mathrm {PAR} }(T)={\frac {\int _{\lambda _{1}}^{\lambda _{2}}B(\lambda ,T)\,d\lambda }{\int _{0}^{\infty }B(\lambda ,T)\,d\lambda }},}$

где — спектр черного тела согласно закону Планка , — стандартная функция светимости , — диапазон длин волн (400–700 нм) ФАР, — постоянная Авогадро . ${\displaystyle B(\lambda ,T)}$ ${\displaystyle y}$ ${\displaystyle \lambda _{1},\lambda _{2}}$ ${\displaystyle N_{\text{A}}}$

Эффективность PAR по второму закону

Помимо количества излучения, достигающего растения в области PAR спектра, также важно учитывать качество такого излучения. Излучение, достигающее растения, содержит энтропию, а также энергию, и, объединяя эти два понятия, можно определить эксергию. Этот вид анализа известен как анализ эксергии или анализ второго закона, и эксергия представляет собой меру полезной работы, т. е. полезной части излучения, которая может быть преобразована в другие формы энергии.

Спектральное распределение эксергии излучения определяется как: ^[12]

${\displaystyle Ex_{\lambda }=L_{\lambda }(T)-L_{\lambda }(T_{0})-T_{0}[S_{\lambda }(T)-S_{\lambda }(T_{0})]}$

Одним из преимуществ работы с эксергией является то, что она зависит не только от температуры излучателя (Солнца), , но и от температуры принимающего тела (растения), , т.е. учитывает тот факт, что растение испускает излучение. Называя и , эксергическaя мощность излучения в области определяется как: ${\displaystyle T}$ ${\displaystyle T_{0}}$ ${\displaystyle x={\frac {hc}{\lambda kT}}}$ ${\displaystyle y={\frac {hc}{\lambda kT_{0}}}}$

${\displaystyle \int _{0}^{\lambda _{i}}Ex(\lambda ,T)d\lambda =\Im _{Ex_{0\rightarrow \lambda _{i}}}={\frac {15}{\pi ^{4}}}\sigma \left\{T^{3}\left[(T-T_{0})x^{3}\mathrm {Li} _{1}(e^{-x})+(3T-4T_{0})x^{2}\mathrm {Li} _{2}(e^{-x})\right.\right.}$

${\displaystyle +\left.(6T-8T_{0})x\mathrm {Li} _{3}(e^{-x})+(6T-8T_{0})\mathrm {Li} _{4}(e^{-x})\right]}$

${\displaystyle +\left.T_{0}^{4}\left[y^{2}\mathrm {Li} _{2}(e^{-y})+2y\mathrm {Li} _{3}(e^{-y})+2\mathrm {Li} _{4}(e^{-y})\right]\right\}}$

Где — специальная функция, называемая полилогарифмом . По определению, эксергия, полученная принимающим телом, всегда ниже энергии, излучаемой излучающим черным телом, вследствие содержания энтропии в излучении. Таким образом, вследствие содержания энтропии не все излучение, достигающее поверхности Земли, «полезно» для производства работы. Поэтому эффективность процесса, включающего излучение, следует измерять по его эксергии, а не по его энергии. ${\displaystyle \mathrm {Li} _{s}(z)}$

Используя приведенное выше выражение, оптимальная эффективность или эффективность по второму закону для преобразования излучения в работу в области ФАР ^[13] (от 400 нм до 700 нм) для черного тела при = 5800 К и организма при = 300 К определяется как: ${\displaystyle \lambda _{1}=}$ ${\displaystyle \lambda _{2}=}$ ${\displaystyle T}$ ${\displaystyle T_{0}}$

${\displaystyle \eta _{\text{PAR}}^{ex}(T)={\frac {\int _{\lambda _{1}}^{\lambda _{2}}Ex(\lambda ,T)d\lambda }{\int _{0}^{\infty }L(\lambda ,T)d\lambda }}=0.337563}$

примерно на 8,3% ниже значения, которое рассматривалось до сих пор, как прямое следствие того факта, что организмы, использующие солнечное излучение, также испускают излучение вследствие собственной температуры. Поэтому коэффициент преобразования организма будет различным в зависимости от его температуры, и концепция эксергии более подходит, чем концепция энергии.

Измерение

Исследователи из Университета штата Юта сравнили измерения PPF и YPF с использованием различных типов оборудования. Они измерили PPF и YPF семи распространенных источников излучения с помощью спектрорадиометра, затем сравнили с измерениями шести квантовых датчиков, разработанных для измерения PPF, и трех квантовых датчиков, разработанных для измерения YPF.

Они обнаружили, что датчики PPF и YPF были наименее точными для узкополосных источников (узкий спектр света) и наиболее точными для широкополосных источников (более полный спектр света). Они обнаружили, что датчики PPF были значительно точнее при металлогалогенных, натриевых лампах низкого давления и натриевых лампах высокого давления, чем датчики YPF (разница >9%). Оба датчика YPF и PPF были очень неточными (ошибка >18%) при использовании для измерения света от красных светодиодов. ^[8]

Аналогичное измерение

Фотобиологически активная радиация (PBAR)

Фотобиологически активная радиация (PBAR) — это диапазон световой энергии, выходящий за пределы PAR и включающий ее. Фотобиологический поток фотонов (PBF) — это метрика, используемая для измерения PBAR.

Общество и культура

Ложная реклама

Во многих светильниках для выращивания растений часто отсутствует отчет об испытании интегрирующей сферы, что означает, что такие значения, как поток фотосинтетических фотонов (PPF), угадываются производителем. ^{[ необходима цитата ]} Кроме того, ложную рекламу значений эффективности фотосинтетических фотонов (PPE) (поток фотосинтетических фотонов (PPF) мкмоль/Вт) от производителей светильников для выращивания можно избежать, просто рассчитав это значение. Кроме того, некоторые производители указывают значение плотности потока фотосинтетических фотонов (PPFD) центрального светодиода (LED) вместо PPF на площади одного квадратного метра. ^{[ необходима цитата ]}

Смотрите также

• Спектр действия
• Дневной световой интеграл
• Электромагнитное поглощение водой

Ссылки

1. Сан, Цзиньдун; Нисио, Джон Н.; Фогельманн, Томас К. (1997-12-05). «Зеленый свет стимулирует фиксацию CO2 глубоко в листьях». JSPP. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь ) ^{[ мертвая ссылка ]}
2. Терашима, Ичиро; Фукита, Такаши; Иноуэ, Такеши; Чоу, Ва Сун; Огучи, Риичи (2009-01-04). «Зеленый свет стимулирует фотосинтез листьев более эффективно, чем красный свет при сильном белом свете: пересмотр загадочного вопроса о том, почему листья зеленые». JSPP. Архивировано из оригинала 2012-06-23. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
3. Птушенко, В.В.; Аверчева, О.В.; Бассарская, Е.М. (2015-08-09). «Возможные причины снижения роста китайской капусты при комбинированном узкополосном красном и синем свете по сравнению с освещением натриевой лампой высокого давления». Scientia Horticulturae . 194 : 267–277. doi :10.1016/j.scienta.2015.08.021.
4. Hall, David O.; Rao, Krishna (1999-06-24). Фотосинтез. Cambridge University Press. стр. 8–9. ISBN 9780521644976.
5. Poorter, Hendrik; Niinemets, Ülo; Ntagkas, Nikolaos; Siebenkäs, Alrun; Mäenpää, Maarit; Matsubara, Shizue; Pons, ThijsL. (8 апреля 2019 г.). «Метаанализ реакций растений на интенсивность света по 70 признакам, начиная от молекул и заканчивая производительностью всего растения». New Phytologist . 223 (3): 1073–1105. doi : 10.1111/nph.15754 . PMID  30802971.
6. Фиттер, Аластер Х.; Хей, Роберт К. М. (2012-12-02). Экологическая физиология растений. Academic Press. стр. 26. ISBN 9780080549811.
7. Инколл, Л. Д., С. П. Лонг и М. А. Эшмор. 1981. «Единицы СИ в публикациях по растениеводству». Комментарии в Plant Science. 2: стр. 83–96.
8. Barnes, C.; Tibbitts, T.; Sager, J.; Deitzer, G.; Bubenheim, D.; Koerner, G.; Bugbee, B. (1993). «Точность квантовых датчиков, измеряющих выходной поток фотонов и поток фотосинтетических фотонов». HortScience . 28 (12): 1197–1200. doi : 10.21273/HORTSCI.28.12.1197 . ISSN  0018-5345. PMID  11537894.
9. Nelson, Jacob A.; Bugbee, Bruce (2014-06-06). "Экономический анализ освещения теплиц: светодиоды против газоразрядных светильников высокой интенсивности". PLOS ONE . 9 (6): e99010. Bibcode : 2014PLoSO...999010N. doi : 10.1371/journal.pone.0099010 . PMC 4048233. PMID  24905835 . 
10. МакКри, К. Дж. (1971-01-01). «Спектр действия, поглощение и квантовый выход фотосинтеза в сельскохозяйственных растениях». Сельскохозяйственная метеорология . 9 : 191–216. Bibcode : 1971AgMet...9..191M. doi : 10.1016/0002-1571(71)90022-7.
11. Коуп, Кевин Р.; Сноуден, М. Чейз; Багби, Брюс (2014-05-01). «Фотобиологические взаимодействия синего света и фотосинтетического потока фотонов: эффекты монохроматических и широкоспектральных источников света». Фотохимия и фотобиология . 90 (3): 574–584. doi : 10.1111/php.12233 . ISSN  1751-1097. PMID  24372324. S2CID  40541340.
12. Кандау, Ив (1 апреля 2003 г.). «Об эксергии излучения». Солнечная энергия . 75 (3): 241–247. Bibcode : 2003SoEn...75..241C. doi : 10.1016/j.solener.2003.07.012.
13. Дельгадо-Бонал, Альфонсо (10 мая 2017 г.). «Энтропия излучения: невидимая сторона света». Scientific Reports . 7 (1642): 1642. Bibcode :2017NatSR...7.1642D. doi :10.1038/s41598-017-01622-6. PMC 5432030 . PMID  28490790. 

• Гейтс, Дэвид М. (1980). Биофизическая экология , Springer-Verlag, Нью-Йорк, 611 стр.
• МакКри, Кит Дж. (1972a). «Спектр действия, поглощение и квантовый выход фотосинтеза в сельскохозяйственных растениях». Сельскохозяйственная и лесная метеорология . 9 : 191–216. Bibcode : 1971AgMet...9..191M. doi : 10.1016/0002-1571(71)90022-7.
• МакКри, Кит Дж. (1972b). «Проверка текущих определений фотосинтетически активной радиации по данным фотосинтеза листьев». Сельскохозяйственная и лесная метеорология . 10 : 443–453. Bibcode :1972AgMet..10..443M. doi :10.1016/0002-1571(72)90045-3.
• МакКри, Кит Дж. (1981). «Фотосинтетически активная радиация». В: Энциклопедия физиологии растений, т. 12А . Springer-Verlag, Берлин, стр. 41–55.

Внешние ссылки

• Фотосинтетический процесс
• Сравнение квантовых (PAR) датчиков с различной спектральной чувствительностью