stringtranslate.com

Physcomitrella patens

Physcomitrella patens — синоним Physcomitrium patens , [2] [3] раскидистого земляного мха . [4] Это мох , бриофит, используемый в качестве модельного организма для изучения эволюции, развития и физиологии растений. [3]

Распространение и экология

Physcomitrella patens является одним из первых колонистов открытой грязи и земли по краям водоемов. [5] [6] P. patens имеет разобщенное распространение в умеренных частях света, за исключением Южной Америки. [7] Стандартным лабораторным штаммом является изолят «Gransden», собранный Х. Уайтхаусом в лесу Грансден в Кембриджшире в 1962 году . [5]

Модель организма

Мхи разделяют основные генетические и физиологические процессы с сосудистыми растениями , хотя эти две линии разошлись на ранней стадии эволюции наземных растений. [8] Сравнительное исследование современных представителей двух линий может дать представление об эволюции механизмов, которые способствуют сложности современных растений. [8] В этом контексте P. patens используется в качестве модельного организма . [8] [3]

P. patens — один из немногих известных многоклеточных организмов с высокоэффективной гомологичной рекомбинацией . [9] [10] Это означает, что экзогенная последовательность ДНК может быть направлена ​​на определенную геномную позицию (метод, называемый нацеливанием генов ) для создания нокаутных мхов . Этот подход называется обратной генетикой , и он является мощным и чувствительным инструментом для изучения функции генов и, в сочетании с исследованиями на высших растениях, таких как Arabidopsis thaliana , может быть использован для изучения молекулярной эволюции растений . [ требуется ссылка ]

Целенаправленное удаление или изменение генов мха основано на интеграции короткой цепи ДНК в определенном положении в геноме клетки-хозяина. Оба конца этой цепи ДНК сконструированы так, чтобы быть идентичными этому конкретному локусу гена . Затем конструкция ДНК инкубируется с протопластами мха в присутствии полиэтиленгликоля . Поскольку мхи являются гаплоидными организмами, регенерирующие нити мха ( протонемы ) можно напрямую анализировать на предмет нацеливания генов в течение 6 недель с использованием методов ПЦР . [11] Первое исследование с использованием нокаутированного мха появилось в 1998 году и функционально идентифицировало ftsZ как ключевой ген для деления органеллы у эукариот . [ 12]

Кроме того, P. patens все чаще используется в биотехнологии . Примерами являются идентификация генов мха, имеющих значение для улучшения урожая или здоровья человека [13] и безопасное производство сложных биофармацевтических препаратов в биореакторах мха . [14] С помощью множественного нокаута генов были созданы растения Physcomitrella , в которых отсутствует специфическое для растений посттрансляционное гликозилирование белков . Эти нокаутированные мхи используются для производства сложных биофармацевтических препаратов в процессе, называемом молекулярным фермерством . [15]

Геном P. patens , содержащий около 500 мегапар оснований , организованных в 27 хромосом, был полностью секвенирован в 2008 году. [8] [16]

Экотипы Physcomitrella , мутанты и трансгены хранятся и предоставляются научному сообществу в свободном доступе Международным центром запасов мха (IMSC). Номера доступа, предоставленные IMSC, могут использоваться для публикаций, чтобы гарантировать безопасное хранение недавно описанных материалов мха. [ необходима цитата ]

Жизненный цикл

Как и у всех мхов, жизненный цикл P. patens характеризуется чередованием двух поколений: гаплоидного гаметофита , который производит гаметы , и диплоидного спорофита , где производятся гаплоидные споры . [17]

Спора развивается в нитевидную структуру, называемую протонемой , состоящую из двух типов клеток — хлоронемы с большими и многочисленными хлоропластами и каулонемы с очень быстрым ростом. Нити протонемы растут исключительно за счет роста кончиков своих апикальных клеток и могут давать боковые ответвления от субапикальных клеток. Некоторые начальные клетки боковых ответвлений могут дифференцироваться в почки, а не в боковые ответвления. Эти почки дают начало гаметофорам (0,5–5,0 мм [18] ), более сложным структурам, несущим листовидные структуры, ризоиды и половые органы: женские архегонии и мужские антеридии . P. patens является однодомным , что означает, что мужские и женские органы производятся на одном и том же растении. Если доступна вода, жгутиковые сперматозоиды могут переплыть из антеридиев в архегоний и оплодотворить яйцеклетку внутри. Образовавшаяся диплоидная зигота развивается в спорофит, состоящий из ножки, щетинки и капсулы, где в результате мейоза образуются тысячи гаплоидных спор . [19]

Репарация ДНК и гомологичная рекомбинация

P. patens является превосходной моделью для анализа восстановления повреждений ДНК у растений путем гомологичной рекомбинации. Неспособность восстановить двухцепочечные разрывы и другие повреждения ДНК в соматических клетках путем гомологичной рекомбинации может привести к дисфункции клетки или смерти, а когда сбой происходит во время мейоза , это может привести к потере гамет. Последовательность генома P. patens выявила наличие многочисленных генов, которые кодируют белки, необходимые для восстановления повреждений ДНК путем гомологичной рекомбинации и другими путями. [8] PpRAD51, белок, лежащий в основе реакции восстановления гомологичной рекомбинации, необходим для сохранения целостности генома у P. patens . [20] Потеря PpRAD51 вызывает выраженную гиперчувствительность к агенту, вызывающему двухцепочечные разрывы, блеомицину , что указывает на то, что гомологичная рекомбинация используется для восстановления повреждений ДНК соматических клеток. [20] PpRAD51 также необходим для устойчивости к ионизирующему излучению. [21]

Белок репарации несоответствий ДНК PpMSH2 является центральным компонентом пути репарации несоответствий P. patens , который нацелен на несоответствия пар оснований, возникающие во время гомологичной рекомбинации. Ген PpMsh2 необходим в P. patens для сохранения целостности генома. [22] Гены Ppmre11 и Pprad50 P. patens кодируют компоненты комплекса MRN, основного сенсора двухцепочечных разрывов ДНК. [23] Эти гены необходимы для точной гомологичной рекомбинационной репарации повреждений ДНК в P. patens . Мутантные растения, дефектные либо по Ppmre11 , либо по Pprad50, демонстрируют сильно ограниченный рост и развитие (возможно, отражая ускоренное старение) и повышенную чувствительность к повреждению ДНК, вызванному УФ-B и блеомицином, по сравнению с растениями дикого типа. [23]

Таксономия

P. patens был впервые описан Иоганном Хедвигом в его работе 1801 года «Species Muscorum Frondosorum» под названием Phascum patens . [1] Physcomitrella иногда рассматривается как синоним рода Aphanorrhegma , в этом случае P. patens известен как Aphanorrhegma patens . [26] Родовое название Physcomitrella подразумевает сходство с Physcomitrium , который назван так из-за своей большой калиптры, в отличие от Physcomitrella . [18] В 2019 году было предложено, что правильным названием для этого мха будет Physcomitrium patens . [2] [3]

Ссылки

  1. ^ ab "!Physcomitrella patens (Hedw.) Bruch & Schimp". Тропикос . Ботанический сад Миссури . Проверено 28 октября 2012 г.
  2. ^ ab Медина, Рафаэль; Джонсон, Мэтью Г.; Лю, Ян; Уиккет, Норман Дж.; Шоу, А. Джонатан; Гоффине, Бернард (2019). «Филогеномное описание Physcomitrium (Bryophyta: Funariaceae) на основе целевого секвенирования ядерных экзонов и их фланкирующих областей отвергает сохранение Physcomitrella, Physcomitridium и Aphanorrhegma». Журнал систематики и эволюции . 57 (4): 404–417. doi : 10.1111/jse.12516 . ISSN  1759-6831.
  3. ^ abcd Rensing, Stefan A; Goffinet, Bernard; Meyberg, Rabea; Wu, Shu-Zon; Bezanilla, Magdalena (2020). "Мох Physcomitrium (Physcomitrella) patens: модельный организм для несеменных растений". The Plant Cell . 32 (5): 1361–1376. doi :10.1105/tpc.19.00828. PMC 7203925 . 
  4. ^ Эдвардс, Шон Р. (2012). Английские названия британских бриофитов . Специальный том Британского бриологического общества. Том 5 (4-е изд.). Вуттон, Нортгемптон: Британское бриологическое общество. ISBN 978-0-9561310-2-7. ISSN  0268-8034.
  5. ^ ab Andrew Cuming (2011). «Молекулярная бриология: мхи в геномную эру» (PDF) . Полевая бриология . 103 : 9–13.
  6. ^ Ник Ходжеттс (2010). "Aphanorrhegma patens (Physcomitrella patens), распространяющийся земляной мох" (PDF) . В Ian Atherton; Sam Bosanquet; Mark Lawley (ред.). Мхи и печеночники Британии и Ирландии: полевое руководство . Британское бриологическое общество . стр. 567. ISBN 978-0-9561310-1-0.
  7. ^ Стефан А. Ренсинг, Дэниел Ланг и Андреас Д. Циммер (2009). «Сравнительная геномика». The Moss Physcomitrella patens . стр. 42–75. doi :10.1111/b.9781405181891.2009.00003.x. ISBN 9781444316070.В: Найт и др. (2009).
  8. ^ abcde Стефан А. Ренсинг; Дэниел Лэнг; Андреас Д. Циммер; Астрид Терри; Асаф Саламов; Харрис Шапиро; Томоаки Нисияма; Пьер-Франсуа Перруд; Эрика А. Линдквист; Ясуко Камисуги; Такако Танахаши; Кейко Сакакибара; Томомити Фудзита; Кадзуко Оиси; Тадасу Шин-И; Ёко Куроки; Ацуши Тойода; Ютака Судзуки; Синъити Хашимото; Кадзуо Ямагучи; Сумио Сугано; Юджи Кохара; Асао Фудзияма; Олдвин Антерола; Сэцуюки Аоки; Нил Эштон; В. Брэд Барбазук; Элизабет Баркер; Джеффри Л. Беннетцен; Роберт Бланкеншип; Сон Хён Чо; Сьюзан К. Датчер; Марк Эстель; Джеффри А. Фосетт; Хайдрун Гундлах; Косукэ Ханада; Александр Хейл; Карен А. Хикс; Джон Хьюз; Мартин Лор; Клаус Майер; Александр Мелкозернов; Такаши Мурата; Дэвид Р. Нельсон; Биргит Пилс; Майкл Пригге; Бернд Рейсс; Таня Реннер; Стефан Ромбо; Пол Дж. Раштон; Антон Сандерфут; Габриэле Швин; Шин-Хан Шиу; Курт Штюбер; Фредерика Л. Теодулу; Хэнк Ту; Ив Ван де Пер; Пол Дж. Верье; Элизабет Уотерс; Эндрю Вуд; Лисинг Ян; Дэвид Коув; Эндрю К. Каминг; Мицуясу Хасебе; Сьюзен Лукас; Брент Д. Мишлер; Ральф Рески; Игорь Владимирович Григорьев; Ральф С. Кватрано; Джеффри Л. Бур (2008). «Геном Physcomitrella раскрывает эволюционные идеи завоевания суши растениями» (PDF) . Science . 319 (5859): 64–69. Bibcode :2008Sci...319...64R. doi :10.1126/science.1150646. hdl : 11858/00-001M-0000-0012-3787-A . PMID  18079367. S2CID  11115152.
  9. ^ Дидье Г. Шефер и Жан-Пьер Зрид (1997). «Эффективное нацеливание генов во мхе Physcomitrella patens» (PDF) . Plant Journal . 11 (6): 1195–1206. doi :10.1046/j.1365-313X.1997.11061195.x. PMID  9225463.
  10. ^ Дидье Г. Шефер (2002). «Новая генетика мхов: направленный мутагенез в Physcomitrella patens» (PDF) . Annual Review of Plant Biology . 53 : 477–501. doi :10.1146/annurev.arplant.53.100301.135202. PMID  12221986.
  11. ^ Аннет Хоэ; Таня Эгенер; Ян М. Лухт; Хауке Холторф; Кристина Рейнхард; Габриэле Швин; Ральф Рески (2004). «Улучшенная и высокостандартизированная процедура трансформации позволяет эффективно производить единичные и множественные целевые генные нокауты во мхе Physcomitrella patens ». Current Genetics . 44 (6): 339–347. doi :10.1007/s00294-003-0458-4. PMID  14586556. S2CID  45780217.
  12. ^ Рене Стрепп; Сиркка Шольц; Свен Крузе; Фолькер Шпет; Ральф Рески (1998). «Выключение ядерного гена у растений раскрывает роль гомолога белка деления бактериальных клеток ftsZ, предкового тубулина, в делении пластид». Труды Национальной академии наук . 95 (8): 4368–4373. Bibcode : 1998PNAS ...95.4368S. doi : 10.1073/pnas.95.8.4368 . JSTOR  44902. PMC 22495. PMID  9539743. 
  13. ^ Ральф Рески и Вольфганг Франк (2005). «Функциональная геномика мха (Physcomitrella patens) – открытие генов и разработка инструментов с учетом последствий для сельскохозяйственных культур и здоровья человека». Briefings in Functional Genomics and Proteomics . 4 (1): 48–57. doi : 10.1093/bfgp/4.1.48 . PMID  15975264.
  14. ^ Ева Л. Деккер и Ральф Рески (2007). «Биореакторы из мха, производящие улучшенные биофармацевтические препараты». Current Opinion in Biotechnology . 18 (5): 393–398. doi :10.1016/j.copbio.2007.07.012. PMID  17869503.
  15. ^ Анна Копривова; Кристиан Штеммер; Фридрих Альтманн; Аксель Хоффманн; Станислав Коприва; Гилберт Горр; Ральф Рески; Ева Л. Деккер (2004). «Целевые нокауты Physcomitrella, лишенные специфичных для растений иммуногенных N-гликанов». Plant Biotechnology Journal . 2 (6): 517–523. doi :10.1111/j.1467-7652.2004.00100.x. PMID  17147624.
  16. ^ Ральф Рески , Мерл Фауст, Сяо-Хуэй Ван, Михаэль Вехе и Вольфганг О. Абель (1994). «Геномный анализ мха Physcomitrella patens (Hedw.) BSG». Молекулярная и общая генетика . 244 (4): 352–359. doi :10.1007/BF00286686. PMID  8078460. S2CID  36669399.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. ^ Лют, Волкер М; Рески, Ральф (2023). «Мхи». Современная биология . 33 (22): 1175–1181. дои : 10.1016/j.cub.2023.09.042.
  18. ^ ab Bernard Goffinet (2005). "Physcomitrella". Bryophyte Flora of North America, Provisional Publication . Missouri Botanical Garden . Получено 28 октября 2012 г.
  19. ^ Будке, Джессика М.; Бернард, Эрнест К.; Грей, Деннис Дж.; Хуттунен, Санна; Пиехулла, Биргит; Триджиано, Роберт Н. (2018). «Введение в специальный выпуск о бриофитах». Критические обзоры в области наук о растениях . 37 (2–3): 102–112. doi :10.1080/07352689.2018.1482396.
  20. ^ ab Markmann-Mulisch U, Wendeler E, Zobell O, Schween G, Steinbiss HH, Reiss B (октябрь 2007 г.). «Дифференциальные требования к RAD51 в развитии Physcomitrella patens и Arabidopsis thaliana и восстановлении повреждений ДНК». Plant Cell . 19 (10): 3080–9. doi :10.1105/tpc.107.054049. PMC 2174717 . PMID  17921313. 
  21. ^ Шефер Д.Г., Делакот Ф., Шарло Ф., Врилинк Н., Гийон-Дебаст А., Ле Гуин С., Нойхаус Ж.М., Дутрио М.П., ​​Ноге Ф. (май 2010 г.). «Потеря функции RAD51 отменяет нацеливание генов и подавляет незаконную интеграцию в мох Physcomitrella patens». Восстановление ДНК (Амст.) . 9 (5): 526–33. doi :10.1016/j.dnarep.2010.02.001. ПМИД  20189889.
  22. ^ Trouiller B, Schaefer DG, Charlot F, Nogué F (2006). «MSH2 необходим для сохранения целостности генома и предотвращает гомеологическую рекомбинацию во мхе Physcomitrella patens». Nucleic Acids Res . 34 (1): 232–42. doi :10.1093/nar/gkj423. PMC 1325206. PMID  16397301 . 
  23. ^ ab Камисуги Ю, Шефер Д.Г., Козак Дж, Шарло Ф, Врилинк Н, Хола М, Анжелис К.Дж., Куминг AC, Ноге Ф (апрель 2012 г.). «MRE11 и RAD50, но не NBS1, необходимы для нацеливания на гены мха Physcomitrella patens». Нуклеиновые кислоты Рез . 40 (8): 3496–510. дои : 10.1093/nar/gkr1272. ПМЦ 3333855 . ПМИД  22210882. 
  24. ^ Mosquna, Assaf; Katz, Aviva; Decker, Eva; Rensing, Stefan; Reski, Ralf ; Ohad, Nir (2009). «Регулирование поддержания стволовых клеток белком Polycomb FIE сохранилось в ходе эволюции наземных растений». Development . 136 (14): 2433–2444. doi :10.1242/dev.035048. PMID  19542356. S2CID  1757579.
  25. ^ Эгенер, Таня; Гранадо, Хосе; Гиттон, Мари-Кристин; Хоэ, Аннетт; Холторф, Хауке; Лухт, Ян М.; Ренсинг, Стефан А.; Шлинк, Катя; Шульте, Юлия; Швин, Габриэле; Циммерманн, Сюзанна; Дувениг, Эльке; Рак, Бодо; Рески, Ральф (2002). «Высокая частота фенотипических отклонений у растений Physcomitrella patens, трансформированных с помощью библиотеки разрушения генов». Биология растений BMC . 2 :6. дои : 10.1186/1471-2229-2-6 . ПМК 117800 . ПМИД  12123528. 
  26. ^ Селия Найт, Пьер-Франсуа Перруд и Дэвид Коув (2009). «Фронт материи». Предисловие . стр. xiii–xiv. дои : 10.1002/9781444316070.fmatter. ISBN 9781444316070.В: Найт и др. (2009).

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с Physcomitrella patens .