stringtranslate.com

Пикаиа

Pikaia gracilens — вымершее примитивное хордовое животное, известное из среднекембрийского сланца Берджесс в Британской Колумбии . Описанный в 1911 году Чарльзом Дулиттлом Уолкоттом как кольчатое червь , а в 1979 году Гарри Б. Уиттингтоном и Саймоном Конвеем Моррисом как хордовое, он стал «самым известным ранним ископаемым хордовым» [1] или «широко известным как самое раннее описанное кембрийское хордовое». [2] Предполагается, что он жил в последний период кембрийского взрыва . С момента его первоначального открытия было извлечено более сотни экземпляров. [3]

Строение тела напоминает ланцетника , и плавал он, возможно, во многом как угорь . Хорда и миомеры (сегментированные блоки скелетных мышц) охватывают всю длину тела и считаются определяющими признаками хордовых. На его примитивную природу указывает покрытие тела, кутикула , которая характерна для беспозвоночных и некоторых протохордовых. Повторная интерпретация в 2024 году обнаружила доказательства наличия кишечного канала, спинного нервного шнура и миомеров и предположила, что таксон ранее интерпретировался вверх ногами. [4]

Точное филогенетическое положение неясно, хотя недавние исследования показывают, что это, вероятно, стволохордовое с признаками коронной группы. [4] Ранее предложенные родства включают родство с головохордовыми , краниатами или стволохордовыми, не тесно связанными ни с одной из существующих линий. [5] Популярно, но ошибочно [6] приписывается как предок всех позвоночных, [7] или древнейшая рыба, [8] или древнейший предок человека, [9] [10] его обычно рассматривают как базальное хордовое наряду с другими кембрийскими хордовыми ; он является близким родственником предков позвоночных [11] [12], но сам по себе не является предком. [2] [13]

Открытие

Ископаемые останки Pikaia gracilens ( синтип USNM PAL 57628)

Окаменелости Pikaia gracilens были обнаружены Чарльзом Уолкоттом в сланцевом пласте Берджесс формации Стивен в Британской Колумбии и описаны в 1911 году. Он назвал их в честь Пика Пик , горы в Альберте , Канада. Основываясь на очевидной и регулярной сегментации тела, что является особенностью кольчатых червей, [14] Уолкотт классифицировал их как полихет и создал для них новое семейство Pikaidae. ( Принстонский палеонтолог Бенджамин Франклин Хауэлл изменил название семейства на Pikaiidae в 1962 году. [15] ) Уолкотт знал об ограниченности своей классификации, поскольку он отметил: «Я не могу отнести их ни к одному из семейств полихет из-за отсутствия параподий [ парных выступов по бокам полихет] на сегментах тела позади пятого». [16]

Палеонтолог Кембриджского университета Гарри Б. Уиттингтон и его студент Саймон Конвей Моррис повторно исследовали фауну Берджесс-Шейл и впервые отметили анатомические детали Pikaia . Образцы ископаемых имеют черты хорды и мышечных блоков, которые являются фундаментальными структурами хордовых, а не кольчатых червей. В 1977 году Конвей Моррис представил статью, в которой указывалось возможное положение хордовых, без дополнительных объяснений. [17] [18] Он и Уиттингтон были убеждены, что животное, очевидно, было хордовым, как они написали в Scientific American в 1979 году:

Наконец, среди фауны сланцев Берджесс мы находим одного из самых ранних известных представителей беспозвоночных нашего собственного заметного уголка животного мира: тип хордовых... Хордовые представлены в сланцах Берджесс родом Pikaia и единственным видом P. gracilens . [19]

Конвей Моррис официально поместил P. gracilens среди хордовых в статье в Annual Review of Ecology and Systematics в том же году. [20] Однако он не предоставил структурного анализа, такого как использование микроскопов для подтверждения особенностей хордовых. Сравнительное описание заслужило лишь «предполагаемый» статус хордовых. [21] Хордовая природа окаменелости воспринималась скептически в течение нескольких десятилетий. [22] [23] [24] Только в 2012 году, когда подробный анализ был представлен Конвеем Моррисом и Жаном-Бернардом Кароном, положение хордовых стало общепринятым. [13] [25]

Окаменелости были обнаружены только в ограниченном ряде горизонтов в слоях, выходящих на поверхность на хребте Фоссил, недалеко от национального парка Йохо . В том же месте в 1993 году были обнаружены другие окаменелости рыбоподобных животных, названных Metaspriggina . Конвей Моррис идентифицировал животных как еще одно кембрийское хордовое. [26] Образцы окаменелостей хранятся в Смитсоновском институте и Королевском музее Онтарио . [3]

Описание

Pikaia имеет ланцетное тело, сужающееся к обоим концам, плоское с боков и лишенное четко выраженной головы. В среднем она имеет размеры около 1+1 ⁄ 2 дюйма (3,8 см) в длину. Уолкотт записал самые длинные особи как 5 см (2,0 дюйма) в длину. [16] У пикайи есть пара больших, похожих на антенны щупалец на голове, которые напоминают щупальца беспозвоночных, таких как улитки. [24] Крепление щупалец делает структуру головы двухлопастной. [27] Щупальца могут быть сопоставимы с таковыми у современной миксины , бесчелюстного хордового. [28] У него небольшой круглый рот, который может использоваться для поедания мелких частиц пищи за один укус. Есть ряд коротких придатков по обе стороны нижней части головы сразу после рта, и их точная природа или функция неизвестна. Глотка связана с шестью парами щелей с крошечными нитями, которые могут использоваться для дыхательного аппарата. [29] Этим он отличается от современных ланцетников, у которых имеются отчетливые жаберные щели по обе стороны глотки, которые используются для фильтрационного питания. [30]

Основной примитивной структурой Pikaia является кутикула в качестве покрытия ее тела. Кутикула представляет собой твердый белковый слой, в основном встречающийся у беспозвоночных, таких как членистоногие , моллюски , иглокожие и нематоды . [31] [32] В отличие от типичной кутикулы, кутикула Pikaia не имеет твердой внеклеточной (экзоскелетной) защиты, и все тело по сути мягкотелое. [33] Несмотря на примитивность, Pikaia демонстрирует основные предпосылки для позвоночных . При жизни Pikaia была сжатым листовидным животным с расширенным хвостовым плавником; уплощенное тело разделено на пары сегментированных мышечных блоков , которые видны как слабые вертикальные линии. Мышцы лежат по обе стороны гибкой структуры, напоминающей стержень, который проходит от кончика головы до кончика хвоста. [34]

Pikaia была активным и свободным пловцом. [16] Вероятно, она плавала, выгибая свое тело в ряд S-образных зигзагообразных кривых, похожих на движения угрей; рыбы унаследовали те же плавательные движения, но у них, как правило, более жесткий позвоночник. Эти адаптации, возможно, позволили Pikaia отфильтровывать частицы из воды во время плавания. [28] Pikaia , вероятно, была медленным пловцом, так как у нее не было быстро сокращающихся волокон, которые связаны с быстрым плаванием у современных хордовых. [28]

Реинтерпретации

Лист 20 книги Уолкотта «Геология и палеонтология кембрия II» (1911 г.) Чарльза Дулиттла Уолкотта, на котором показаны окаменелости пикайи и эзии.

Первоначальное резюме описания Пикаи, данное Уолкоттом, звучит так:

Тело удлиненное, тонкое и сужающееся на каждом конце. Оно образовано множеством сегментов, которые определяются сильными кольцевыми блестящими линиями. Голова маленькая с двумя большими глазами и двумя щупальцами... Задняя часть головы, первые пять сегментов несут короткие параподии, которые, по-видимому, разделены на две части. Кишечный канал простирается от конца до конца без изменения характера... Это был один из активных, свободно плавающих кольчатых червей, которые предполагают Nephthydidae из Polychaeta. [16]

Уиттингтон и Конвей Моррис были первыми, кто понял, что описание и классификация Уолкотта не были надежными и в основном неточными. Они сравнили сегменты тела, описанные Уолкоттом, с современными животными и обнаружили, что они были похожи на мышечные пучки хордовых, таких как современный Amphioxus ( Branchiostoma ), а также рыб, а не на поверхностные сегменты кольчатых червей. Они изобразили, что мышцы были бы необходимы для плавания в воде извивающимися движениями. Кишечный канал, как наблюдал Уолкотт, не был обычным пищеварительным трактом , он проходил вместе с жестким стержнем, который напоминает хорду. Они сообщили в 1979 году: «Хотя Pikaia отличается от Amphioxus , в нескольких важных отношениях, вывод заключается в том, что это не червь, а хордовое, и это кажется неизбежным». [19]

Конвей Моррис был убежден, что продольный стержень был хордой, а сегменты - мышечными блоками, из чего он сделал вывод, что Pikaia "является примитивным хордовым, а не полихетой. Самые ранние чешуйки рыб относятся к верхнему кембрию, и Pikaia , возможно, не так уж и далека от предковой рыбы". [20] В 1982 году он добавил дополнительное описание в свой Атлас сланцев Берджесс , в котором говорилось, что у Pikaia был один или несколько плавников, но не уточнил, где они находились. [13]

Пикайя не была широко известна как ископаемое хордовое или как древнее хордовое до 1989 года. [35] В том же году палеонтолог Гарвардского университета Стивен Джей Гулд написал в своей книге « Удивительная жизнь: сланцы Берджес и природа истории» : « Пикайя — это не кольчатый червь. Это хордовое, представитель нашего собственного типа — фактически, первый зарегистрированный представитель нашего непосредственного предка». [36] С этого замечания пикайя стала общепризнанной хордовой и предком позвоночных. [25] [37] [38]

В 1993 году Конвей Моррис предложил еще одну возможную особенность хордовых. Он определил структуры, которые выглядели как жаберные щели, но сделал осторожное замечание: «[Они] могли присутствовать, но их трудно идентифицировать с уверенностью в доступном сжатом материале. [27] Крошечные поры по бокам глотки обычно являются жаберными щелями у современных хордовых. [39] Он также заметил, что Pikaia похожа на Amphioxus в большинстве общих аспектов, с основным отличием в том, что ее хорда не достигает переднего конца. [27]

Не все палеонтологи были убеждены в обозначении хордовых без лучшего анализа. [22] [23] В 2001 году Николас Д. Холланд из Института океанографии Скриппса и Цзюньюань Чен из Китайской академии наук раскритиковали презентацию в Wonderful Life , заявив, что «переосмысление [ Pikaia как хордового] ​​стало почти общепринятым после его безоговорочного и решительного одобрения Гулдом»; заключив, что «родство Pikaia с головохордовыми в лучшем случае лишь слабо обозначено признаками, видимыми в ископаемых, обнаруженных до сих пор». [40] В 2010 году международная группа палеонтологов утверждала, что Pikaia имеет достаточно признаков беспозвоночных и что она в основном похожа на гораздо более молодое вымершее животное, монстра Тулли ( Tullimonstrum gregarium ) [24] , которое до сих пор обсуждается как беспозвоночное или хордовое. [41] [42]

Другим компонентом окаменелостей Pikaia , который ограничивает принятие животного в качестве хордового, является его отличительный беспозвоночный характер; его способ сохранения предполагает, что у него была кутикула . ​​Кутикула как покрытие тела нехарактерна для позвоночных, [43] но является доминирующей чертой беспозвоночных. [31] Присутствие более ранних хордовых среди Chengjiang , включая Haikouichthys и Myllokunmingia , по-видимому, показывает, что кутикула не является необходимой для сохранения, что опровергает тафономический аргумент, [26] но наличие щупалец остается интригующим, и организм не может быть окончательно отнесен даже к группе стволовых позвоночных . Его анатомия очень напоминает современное существо Branchiostoma . [44]

Ископаемый вид Myoscolex ateles , обнаруженный в 1979 году в кембрийском сланце залива Эму острова Кенгуру в Южной Австралии, обсуждался как один из древнейших кольчатых червей или, по крайней мере, других групп беспозвоночных. [45] [46] Польский палеонтолог Ежи Дзик в своем официальном описании в 2003 году отмечает, что он «очень похож на немного более молодую в геологическом отношении Pikaia » наличием гладкой кутикулы, а также мышечной сегментации и выступов на задней стороне (вентральные щетинки), которые выглядят как щупальца Pikaia. Он пришел к выводу :

На самом деле, существует мало доказательств хордовых связей Pikaia . Его связь с Myoscolex [как кольчатым червем в его предложении] кажется гораздо лучшим решением. Оба были первоначально идентифицированы как полихеты, и эта линия вывода, возможно, заслуживает сопоставления с более поздними доказательствами, чем те, которые были доступны авторам, предложившим эти роды. [47]

Подробное описание

Предыдущая анатомическая реконструкция Pikaia gracilens на основе Conway Morris & Caron (2012)
Анатомическая реконструкция Pikaia gracilens по сравнению с Yunnanozoon по Муссини и др. (2024) [а]

Первое всеобъемлющее описание Pikaia было опубликовано Конвеем Моррисом и Жаном-Бернардом Кароном в выпуске Biological Reviews за май 2012 года . Анатомическое исследование и интерпретация, основанные на 114 ископаемых образцах, подтверждают классификацию как хордового. [3] Согласно новой оценке, окаменелости Pikaia указывают на важные особенности, которые определяют животное как примитивное хордовое. [13] Все окаменелости Pikaia находятся в диапазоне от 1,5 до 6 сантиметров (от 0,59 до 2,36 дюйма) в длину, со средним значением 4 сантиметра (1,6 дюйма). Имея сжатое с боков (выше, чем шире) и веретенообразную (сужающуюся к обоим концам) форму тела, точная ширина и высота изменчивы, и обычно его высота вдвое превышает его ширину по всему телу. [3]

Голова двусторонне симметрична с отчетливой парой щупалец. Из-за ее небольшого размера, всего около 1 мм в диаметре, структурные детали неразличимы. У некоторых образцов на щупальцах видна более темная центральная линия, которая может представлять собой нервное волокно; таким образом, щупальца являются сенсорными органами. [48] Рот отмечен небольшим отверстием на переднем конце кишечника по направлению к нижней стороне головы. Челюстей и зубов нет. Уолкотт упоминал о наличии двух больших глаз, [16] но ни один образец, включая оригинальную коллекцию Уолкотта, не показывает никаких признаков глаз. [3]

Одной из самых необычных частей тела является ряд придатков, расположенных сразу за щупальцами. Уолкотт назвал придатки параподиями, как своего рода выступы тела, которые помогают передвижению улиток, [49] и упомянул пять параподий у каждой особи. [16] Он был даже озадачен отсутствием на большей части тела, в то время как у других образцов было до девяти таких придатков, которые не могли быть параподиями. [16] Эти внешние придатки были переосмыслены как жабры в исследовании 2024 года. [4] Плавники присутствуют как расширение тела на спинной и брюшной сторонах. Они отсутствуют у многих образцов, что указывает на то, что они представляют собой тонкие мембраны и были утрачены во время окаменения. [3] Однако исследование 2024 года показало, что Pikaia ранее интерпретировалась вверх ногами, указывая на то, что «спинная и брюшная» стороны Pikiaia на самом деле были перевернуты. [4]

Задняя часть окаменелостей Pikaia показывает полую трубчатую структуру, которая простирается по большей части длины тела, но не в передней области. Она легко заметна как сильно отражающая свет часть и известна как дорсальный орган. Когда-то описанная как хорда, [19] [20] ее природа еще не полностью выяснена и может быть органом хранения. Настоящая хорда, вместе с нервным тяжем, представляет собой тонкую боковую линию, которая проходит прямо под толстым дорсальным органом. [3] Исследование 2024 года вместо этого обнаружило доказательства наличия кишечного канала, дорсального нервного тяжа и миомеров у образцов, что предоставило больше доказательств с диагностическими признаками того, что Pikaia является хордовым. [4]

Основной признак хордовых — это ряд миомеров, которые простираются от передней до задней области. В среднем у каждой особи насчитывается 100 таких миомеров. Мышечные сегменты — это не просто «кольцевые блестящие линии», как описал Уолкотт [16], а концентрические изгибы в форме V-образного шеврона. Миомеры на переднем конце выглядят проще и имеют круговое расположение. Конвей Моррис и Кэрон пришли к выводу:

Хотя возможность того, что Pikaia просто конвергентна хордовым, нельзя отбрасывать, мы предпочитаем построить сценарий, который рассматривает Pikaia как наиболее стержневую из хордовых, имеющую связи с филогенетически спорными юннанозоями . Эта гипотеза имеет последствия для эволюции миомеров, хорды и жабр. [3]

Эволюционное значение

В научных кругах ведутся жаркие споры о том, является ли Pikaia предком позвоночных, несмотря на ее червеобразный вид. Она выглядит как червь, сплющенный сбоку (боковое сжатие). Окаменелости, сжатые в сланцах Берджес, демонстрируют признаки хордовых, такие как следы удлиненной хорды , спинного нервного шнура и блоков мышц ( миотомов ) по обе стороны тела — все это критически важные признаки для эволюции позвоночных.

Хорда, гибкая стержнеобразная структура, которая проходит вдоль спины животного, удлиняет и делает тело жестким, так что оно может сгибаться из стороны в сторону с помощью мышечных блоков для плавания. У рыб и всех последующих позвоночных хорда образует позвоночник (или позвоночный столб). Позвоночник укрепляет тело, поддерживает конечности, похожие на распорки, и защищает жизненно важный спинной нервный тяж, в то же время позволяя телу сгибаться.

Похожий на пикайю ланцетник Branchiostoma существует и сегодня. С хордой и парными мышечными блоками ланцетник и пикайя принадлежат к группе хордовых животных, от которых произошли позвоночные. Молекулярные исследования опровергли более ранние гипотезы о том, что ланцетники могут быть ближайшими живыми родственниками позвоночных, вместо этого отдав предпочтение оболочникам в этой позиции; [50] другие сохранившиеся и ископаемые группы, такие как желудевые черви и граптолиты , более примитивны. [b]

Наличие кутикулы, одного из основных признаков высших беспозвоночных, [31] [32] у Pikaia можно понять из эволюционных тенденций. Кембрийское беспозвоночное Myoscolex ateles было описано как структурно похожее на Pikaia, в частности, по наличию гладкой кутикулы, а также мышечной сегментации и выступов на задней стороне (вентральные щетинки), которые выглядят как щупальца Pikaia. [ 47] Хотя хордовые обычно лишены кутикулы, тип кутикулы присутствует у некоторых цефалохордовых , что указывает на то, что примитивные признаки сохраняются у низших хордовых. [51]

Впоследствии Маллатт и Холланд пересмотрели описание Конвея Морриса и Карона и пришли к выводу, что многие из недавно признанных признаков являются уникальными, уже расходящимися специализациями, которые не будут полезны для определения Pikaia как базального хордового. [13]

Развитие головы

Первый признак развития головы, цефализация , наблюдается у хордовых, таких как Pikaia и Branchiostoma . Считается, что развитие структуры головы произошло из-за длинной формы тела, привычки плавать и рта на конце, который первым вступал в контакт с окружающей средой, когда животное плыло вперед. Поиск пищи требовал способов постоянного тестирования того, что лежало впереди, поэтому считается, что анатомические структуры для зрения, осязания и обоняния развивались вокруг рта. Информация, собранная этими структурами, обрабатывалась набуханием нервного шнура ( выцветанием ) — предшественника мозга. В целом, эти передние структуры образовали отдельную часть тела позвоночного, известную как голова. [34]

Эволюционная интерпретация

Когда-то считавшаяся тесно связанной с предком всех позвоночных, Pikaia привлекла особое внимание среди множества ископаемых животных, найденных в знаменитых сланцах Берджесс и другой кембрийской фауне. В 1979 году Уиттингтон и Конвей Моррис впервые объяснили эволюционную важность Pikaia . Поняв, что ископаемое принадлежит хордовому в кембрийских породах, хордовые могли возникнуть гораздо раньше, чем предполагалось, как они прокомментировали: «Великолепная сохранность этого среднекембрийского организма [ Pikaia ] делает его важной вехой в истории типа [Chordata], к которому принадлежат все позвоночные, включая человека». [19] Именно из-за этого знания Pikaia как древнего хордового часто ошибочно и ложно [6] приписывают как предка всех позвоночных, [7] или древнейшей рыбы, [8] или древнейшего предка людей. [11] [12]

До того, как пикайя и другие кембрийские хордовые были полностью оценены, обычно считалось, что первые хордовые появились гораздо позже, например, в ордовике (484–443 млн лет назад ). Установление кембрийских хордовых, по словам Стивена Джея Гулда , побудило «пересмотреть взгляды на эволюцию, экологию и развитие», и заметил: «Вот и вся уникальность хордовых, отмеченная немного более поздней эволюцией». [52] Однако Гулд не верил, что сама пикайя была уникальна как раннее хордовое или что она была «фактическим предком позвоночных»; он предполагал, что могут быть необнаруженные ископаемые, которые более тесно связаны с предками позвоночных. [53]

Интерпретация Гулда и эволюционная случайность

Гулд в своем президентском обращении к Палеонтологическому обществу 27 октября 1988 года процитировал Пикаю для объяснения тенденций эволюционных изменений:

Отмотайте ленту жизни назад к Берджессу (сначала стерев то, что было после), дайте ей проиграть снова, и на этот раз может появиться совсем другой состав. Если бы в составе отсутствовала Пикайя , первая хордовая, нас бы здесь не было — и мир не стал бы хуже... Давайте поблагодарим нашу счастливую звезду за выживание Пикайи . [54]

Эту же идею он развил в «Эпилоге о Пикае » своей книги «Прекрасная жизнь », «чтобы лучшее приберечь напоследок», где он сделал следующее заявление:

Пикайя — это недостающее и последнее звено в нашей истории случайности — прямая связь между уничтожением Берджесса и возможной эволюцией человека... Перемотайте ленту жизни назад к временам Берджесса и дайте ей проиграть снова. Если Пикайя не выживет в повторе, мы будем стерты из будущей истории — все мы, от акулы до малиновки и орангутана... И поэтому, если вы хотите задать вопрос эпохи — почему существуют люди? — большая часть ответа, касающаяся тех аспектов проблемы, которые наука вообще может рассматривать, должна быть: потому что Пикайя пережила уничтожение Берджесса. [53]

Эта интерпретация, что шансы эволюционных продуктов непредсказуемы, известна как эволюционная случайность. [55] [56] Гулд, исходя из этого заявления, считается «самым известным сторонником» этой концепции. [57] Его идея вдохновила множество исследований, связанных с эволюционной случайностью, от палеонтологии до молекулярной биологии. [58] [59] [60] Он использовал пикайю среди животных кембрийского периода как олицетворение случайного события во всей эволюции жизни; если бы пикайя не существовала, остальные хордовые животные, возможно, не эволюционировали бы, тем самым полностью изменив разнообразие жизни, как мы знаем. По его словам, случайность является основным фактором, который движет крупномасштабной эволюцией ( макроэволюцией ) и диктует, что эволюция не имеет неизбежной судьбы или результата. [61] Однако, как объяснил Гулд, «плохая новость в том, что мы, возможно, не сможем провести эксперимент». [60]

Экология

Предполагается, что Pikaia была активно плавающим организмом, плававшим близко к морскому дну (нектобентос), используя для движения волнообразные движения из стороны в сторону своей уплощенной задней части. Передние конечности вряд ли использовались для питания и, возможно, имели дыхательную функцию. Предполагается, что Pikaia питалась мелкими частицами органического вещества. [3]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ ct, соединительная ткань, покровы; am, аксиальная мускулатура; ds, пищеварительная система; nc, спинной нервный тяж; aa, передние придатки; ?go, возможные гонады; ?no, гипотетическая хорда.
  2. ^ Желудевые черви классифицируются как полухордовые , которые имеют хордоподобную структуру только на ранней стадии своей жизни.

Ссылки

  1. ^ Gee, Henry (2018). Через мост: понимание происхождения позвоночных. Издательство Чикагского университета. стр. 83. ISBN 978-0-226-40319-9.
  2. ^ ab McMenamin, Mark AS (2019). "Кембрийские хордовые и ветуликолийские". Geosciences . 9 (8): 354. Bibcode :2019Geosc...9..354M. doi : 10.3390/geosciences9080354 . ISSN  2076-3263.
  3. ^ abcdefghi Конвей Моррис, Саймон; Карон, Жан-Бернар (2012). "Pikaia gracilens Walcott, хордовые стволовой группы из среднего кембрия Британской Колумбии". Biological Reviews . 87 (2): 480–512. doi :10.1111/j.1469-185X.2012.00220.x. PMID  22385518. S2CID  27671780.
  4. ^ abcde Муссини, Г.; Смит, член парламента; Винтер, Дж.; Рахман, Айова; Мердок, DJE; Харпер, DAT; Данн, Ф.С. (2024). «Новая интерпретация Пикайи раскрывает происхождение строения тела хордовых». Современная биология . дои : 10.1016/j.cub.2024.05.026 .
  5. ^ ab Danchin, Etienne GJ; Pontarotti, Pierre (2004). «К реконструкции билатеральной предковой области до MHC». Trends in Genetics . 20 (12): 587–591. doi :10.1016/j.tig.2004.09.009. PMID  15522451.
  6. ^ ab SciTechDaily (2012-03-06). "Pikaia Gracilens — родственник, но не генетический предок всех позвоночных". SciTechDaily . Получено 2022-09-23 .
  7. ^ ab "Раннее хордовое, жившее 513 миллионов лет назад". Журнал Discover . Получено 23.09.2022 .
  8. ^ "Червеобразное существо может быть древнейшим предком человека". 2012-03-05 . Получено 2022-09-23 .
  9. ^ «Найден древнейший предок человека». Кембриджский университет . 2012-03-06 . Получено 2022-09-23 .
  10. ^ ab "Червеобразное существо могло быть родственником древнейшего позвоночного". 2012-03-05 . Получено 2022-09-23 .
  11. ^ ab "Найдены ранние родственники позвоночных". Кембриджский университет . 2012-03-06 . Получено 2022-09-23 .
  12. ^ abcde Маллатт, Джон; Холланд, Николас (2013). «Pikaia gracilens Walcott: Стволовые хордовые или уже специализированные в кембрии?». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная и эволюционная эволюция . 320 (4): 247–271. doi :10.1002/jez.b.22500. PMID  23606659.
  13. ^ Балавуан, Гийом (2014). «Формирование сегментов у аннелид: закономерности, процессы и эволюция». Международный журнал биологии развития . 58 (6–8): 469–483. doi : 10.1387/ijdb.140148gb . ISSN  1696-3547. PMID  25690963.
  14. ^ Howell, BF (1962). «Черви». В Moore (ред.). Treatise on Invertebrate Paleontology Part W. Miscellanea (ред. RC). Нью-Йорк: Геологическое общество Америки и University of Kansas Press. стр. W144–W177. ISBN 978-0-8137-3024-0.
  15. ^ abcdefgh Уолкотт, Чарльз Д. (1911). «Кембрийская геология и палеонтология II: № 5 — Среднекембрийские кольчатые черви» (PDF) . Smithsonian Miscellaneous Collections . 57 (5): 109–144.
  16. ^ Саймон, Конвей Моррис (1977). «Аспекты фауны сланцев Берджесс, с особым акцентом на нечленистоногий компонент». Журнал палеонтологии . 51 (Suppl 2): ​​7–8.
  17. ^ Уиттингтон, Х. Б. (1980). «Значение фауны сланцев Берджесс, средний кембрий, Британская Колумбия». Труды Ассоциации геологов . 91 (3): 127–148. Bibcode : 1980PrGA...91..127W. doi : 10.1016/S0016-7878(80)80034-4.
  18. ^ abcd Conway Morris, Simon; Whittington, HB (1979). «Животные сланца Берджесс». Scientific American . 241 (1): 122–135. Bibcode : 1979SciAm.241a.122M. doi : 10.1038/scientificamerican0779-122. ISSN  0036-8733. JSTOR  24965247.
  19. ^ abc Conway Morris, Simon (1979). "The Burgess Shale (Middle Cambrian) Fauna". Annual Review of Ecology and Systematics . 10 : 327–349. doi :10.1146/annurev.es.10.110179.001551. ISSN  0066-4162. JSTOR  2096795.
  20. ^ Баттерфилд, Николас Дж. (1990). «Органическая консервация неминерализующих организмов и тафономия сланцев Берджесс». Палеобиология . 16 (3): 272–286. Bibcode : 1990Pbio...16..272B. doi : 10.1017/S0094837300009994. ISSN  0094-8373. S2CID  133486523.
  21. ^ аб Инсом, Эмилио; Пуччи, Антонелла; Симонетта, Альберто М. (1995). «Кембрийские протохордовые, их происхождение и значение». Боллетино ди Зоологии . 62 (3): 243–252. дои : 10.1080/11250009509356072. ISSN  0373-4137.
  22. ^ ab Hall, Brian K. (1992), Hall, Brian K. (ред.), «Сланец Берджесс: Различные типы животных», Evolutionary Developmental Biology , Дордрехт: Springer Netherlands, стр. 13–37, doi :10.1007/978-94-015-7926-1_2, ISBN 978-94-015-7926-1, получено 2022-09-23
  23. ^ abc Тернер, Сьюзен; Берроу, Кэрол Дж.; Шульце, Ганс-Питер; Блик, Ален; Рейф, Вольф-Эрнст; Рексроуд, Карл Б.; Бултынк, Пьер; Ноулан, Годфри С. (2010). «Вставные зубы: пересмотр филогенетических отношений конодонтов и позвоночных». Geodiversitas . 32 (4): 545–594. doi :10.5252/g2010n4a1. ISSN  1280-9659. S2CID  86599352.
  24. ^ ab Janvier, Philippe (2015). «Факты и фантазии о ранних ископаемых хордовых и позвоночных». Nature . 520 (7548): 483–489. Bibcode :2015Natur.520..483J. doi :10.1038/nature14437. ISSN  1476-4687. PMID  25903630. S2CID  4462904.
  25. ^ ab Conway Morris, Simon (2008). «Переописание редкого хордового, Metaspriggina walcotti Simonetta и Insom, из сланцев Берджесс (средний кембрий), Британская Колумбия, Канада». Журнал палеонтологии . 82 (2): 424–430. Bibcode : 2008JPal...82..424M. doi : 10.1666/06-130.1. ISSN  0022-3360. S2CID  85619898.
  26. ^ abc Conway Morris, S. (1993). «Летопись окаменелостей и ранняя эволюция Metazoa». Nature . 361 (6409): 219–225. Bibcode :1993Natur.361..219M. doi :10.1038/361219a0. ISSN  0028-0836. S2CID  86276440.
  27. ^ abc Lacalli, T. (2012). "Ископаемые Pikaia среднего кембрия и эволюция хордовых плавающих". EvoDevo . 3 (1): 12. doi : 10.1186/2041-9139-3-12 . PMC 3390900 . PMID  22695332. 
  28. ^ Striedter, Georg F.; Northcutt, R. Glenn (2020). Мозг сквозь время: естественная история позвоночных. Oxford University Press. стр. 70. ISBN 978-0-19-512568-9.
  29. ^ Ван, Вэньцзюнь; Ван, Чанлю; Чэнь, Вэй; Дин, Шуо (2021). «Достижения в иммунологических исследованиях амфиоксуса». Developmental & Comparative Immunology . 118 : 103992. doi : 10.1016/j.dci.2020.103992. PMID  33387559. S2CID  230282227.
  30. ^ abc Wilt, Fred H.; Killian, Christopher E.; Livingston, Brian T. (2003). «Развитие известковых элементов скелета у беспозвоночных». Дифференциация . 71 (4–5): 237–250. doi :10.1046/j.1432-0436.2003.7104501.x. PMID  12823225.
  31. ^ ab Giribet, G.; Ribera, C. (1998). «Положение членистоногих в царстве животных: поиск надежной внешней группы для внутренней филогении членистоногих». Молекулярная филогенетика и эволюция . 9 (3): 481–488. doi :10.1006/mpev.1998.0494. ISSN  1055-7903. PMID  9667996.
  32. ^ Парри, Люк А.; Смитвик, Фианн; Норден, Клара К.; Сайта, Эван Т.; Лозано-Фернандес, Хесус; Таннер, Аластер Р.; Кэрон, Жан-Бернард; Эджкомб, Грегори Д.; Бриггс, Дерек Э.Г.; Винтер, Якоб (2018). «Мягкотелые ископаемые — это не просто гнилые туши — к целостному пониманию исключительной сохранности ископаемых: исключительная сохранность ископаемых сложна и подразумевает взаимодействие многочисленных биологических и геологических процессов». BioEssays . 40 (1): 1700167. doi : 10.1002/bies.201700167 . hdl : 1983/c6be6646-a086-4b6f-89e3-29073ee4e8a9 . PMID  29193177. S2CID  39128197.
  33. ^ ab Palmer, D., (2000). Атлас доисторического мира . Лондон: Marshall Publishing Ltd., стр. 66-67.
  34. ^ Пауэлл, Рассел (2020-02-04). Случайность и конвергенция: к космической биологии тела и разума. MIT Press. стр. 62. ISBN 978-0-262-35660-2.
  35. ^ Гулд, Стивен Джей (2000) [1989]. Удивительная жизнь: сланец Берджесс и природа истории. Vintage/WW Norton & Company. стр. 321. ISBN 978-0-09-927345-5. OCLC  18983518.
  36. ^ Битти, Джон (2016). «Для чего хороши нарративы?». Исследования по истории и философии науки Часть C: Исследования по истории и философии биологических и биомедицинских наук . 58 : 33–40. doi :10.1016/j.shpsc.2015.12.016. PMID  26806602.
  37. ^ Шуберт, Михаэль; Эскрива, Гектор; Ксавье-Нето, Хосе; Лоде, Винсент (2006). «Amphioxus и оболочники как эволюционные модельные системы». Тенденции в экологии и эволюции . 21 (5): 269–277. doi :10.1016/j.tree.2006.01.009. PMID  16697913.
  38. ^ Рупперт, Эдвард Э. (2005). «Ключевые признаки, объединяющие полухордовых и хордовых: гомологии или гомоплазии?». Канадский журнал зоологии . 83 (1): 8–23. doi :10.1139/z04-158. ISSN  0008-4301.
  39. ^ Холланд, НД; Чен, Дж. (2001). «Происхождение и ранняя эволюция позвоночных: новые идеи из достижений молекулярной биологии, анатомии и палеонтологии». BioEssays . 23 (2): 142–151. doi :10.1002/1521-1878(200102)23:2<142::AID-BIES1021>3.0.CO;2-5. ISSN  0265-9247. PMID  11169587. S2CID  25572329.
  40. ^ Саллан, Лорен; Джайлс, Сэм; Сэнсом, Роберт С.; Кларк, Джон Т.; Йохансон, Зерина; Сэнсом, Иван Дж.; Жанвье, Филипп (2017). Чжан, Си-Гуан (ред.). ««Монстр Тулли» не является позвоночным: признаки, конвергенция и тафономия у проблемных животных палеозоя». Палеонтология . 60 (2): 149–157. Bibcode : 2017Palgy..60..149S. doi : 10.1111/pala.12282 . S2CID  90132820.
  41. ^ Маккой, Виктория Э.; Виманн, Джасмина; Ламсделл, Джеймс К.; Уэйлен, Кристофер Д.; Лидгард, Скотт; Майер, Пол; Петерманн, Хольгер; Бриггс, Дерек Э.Г. (2020). «Химические сигнатуры мягких тканей различают позвоночных и беспозвоночных из каменноугольного лагерштетта Мазон-Крик в Иллинойсе». Geobiology . 18 (5): 560–565. Bibcode : 2020Gbio...18..560M. doi : 10.1111/gbi.12397. ISSN  1472-4669. PMID  32347003. S2CID  216646333.
  42. ^ Баттерфилд, Нью-Джерси (1990), «Органическая консервация неминерализующих организмов и тафономия сланцев Берджесс», Палеобиология , 16 (3): 272–286, Bibcode : 1990Pbio...16..272B, doi : 10.1017/S0094837300009994, JSTOR  2400788, S2CID  133486523
  43. ^ Donoghue, PCJ; Purnell, MA (2005), «Дупликация генома, вымирание и эволюция позвоночных» (PDF) , Trends in Ecology & Evolution , 20 (6): 312–319, doi :10.1016/j.tree.2005.04.008, PMID  16701387, заархивировано из оригинала (PDF) 2008-12-17 , извлечено 2008-11-06
  44. ^ Бриггс, Дерек ЭГ; Недин, Кристофер (1997). «Тафономия и сродство проблемного ископаемого Myoscolex из нижнекембрийского сланца залива Эму в Южной Австралии». Журнал палеонтологии . 71 (1): 22–32. Bibcode : 1997JPal...71...22B. doi : 10.1017/S0022336000038919. ISSN  0022-3360. S2CID  131851540.
  45. ^ Конвей Моррис, Саймон; Пил, Джон С. (2008). «Самые ранние кольчатые черви: нижнекембрийские полихеты из лагерштетта Сириус-Пассет, Земля Пири, Северная Гренландия». Acta Palaeontologica Polonica . 53 (1): 137–148. doi : 10.4202/app.2008.0110 . ISSN  0567-7920. S2CID  35811524.
  46. ^ ab Dzik, Jerzy (2004). «Анатомия и взаимоотношения раннекембрийского червя Myoscolex». Zoologica Scripta . 33 (1): 57–69. doi :10.1111/j.1463-6409.2004.00136.x. ISSN  0300-3256. S2CID  85216629.
  47. ^ Хсие, Шеннон; Плотник, Рой Э.; Буш, Эндрю М. (2022). «Фанерозойские последствия кембрийской информационной революции: сенсорная и когнитивная сложность морских фаун». Палеобиология . 48 (3): 397–419. Bibcode : 2022Pbio...48..397H. doi : 10.1017/pab.2021.46 . ISSN  0094-8373. S2CID  246399509.
  48. ^ Özpolat, B. Duygu; Bely, Alexandra E. (2016). «Развитие и молекулярная биология регенерации аннелид: сравнительный обзор последних исследований». Current Opinion in Genetics & Development . 40 : 144–153. doi :10.1016/j.gde.2016.07.010. ISSN  1879-0380. PMID  27505269.
  49. ^ Delsuc; et al. (2008). «Дополнительная молекулярная поддержка новой филогении хордовых» (PDF) . Genesis . 46 (11): 592–604. doi :10.1002/dvg.20450. PMID  19003928. S2CID  205771088.
  50. ^ Игава, Такеши; Нозава, Масафуми; Сузуки, Даичи Г.; Реймер, Джеймс Д.; Моров Арсений Р.; Ван, Ицюань; Хенми, Ясухиса; Ясуи, Кинья (25 апреля 2017 г.). «Эволюционная история существующей линии амфиоксуса с мелковетвящейся диверсификацией». Научные отчеты . 7 (1): 1157. Бибкод : 2017НацСР...7.1157И. дои : 10.1038/s41598-017-00786-5. ISSN  2045-2322. ПМК 5430900 . ПМИД  28442709. 
  51. ^ Гулд, Стивен Джей (1995). «Из этого, а не выше этого». Nature . 377 (6551): 681–682. Bibcode :1995Natur.377..681G. doi : 10.1038/377681a0 . ISSN  0028-0836. S2CID  5589793.
  52. ^ ab Gould, Stephen Jay (1989). Там же. стр. 322–323. OCLC  45316756.
  53. ^ Гулд, Стивен Джей (1988). «Тенденции как изменения в дисперсии: новый взгляд на прогресс и направленность эволюции». Журнал палеонтологии . 62 (3): 319–329. Bibcode : 1988JPal...62..319G. doi : 10.1017/S0022336000059126. JSTOR  1305411. S2CID  222252369.
  54. ^ Блейзер, Кент (1999). «История природы и природа истории: Стивен Джей Гулд о науке, философии и истории». Учитель истории . 32 (3): 411–430. doi :10.2307/494379. ISSN  0018-2745. JSTOR  494379.
  55. ^ Блаунт, Захари Д. (2016). «Исследование случая эволюционной случайности». Исследования по истории и философии биологических и биомедицинских наук . 58 : 82–92. doi : 10.1016/j.shpsc.2015.12.007 . ISSN  1879-2499. PMID  26787098.
  56. ^ Эрвин, Дуглас Х. (2006). «Эволюционная случайность». Current Biology . 16 (19): R825–826. doi : 10.1016/j.cub.2006.08.076 . ISSN  0960-9822. PMID  17027471. S2CID  5649275.
  57. ^ Хармс, Майкл Дж.; Торнтон, Джозеф В. (2014). «Историческая случайность и ее биофизическая основа в эволюции глюкокортикоидных рецепторов». Nature . 512 (7513): 203–207. Bibcode :2014Natur.512..203H. doi :10.1038/nature13410. ISSN  0028-0836. PMC 4447330 . PMID  24930765. 
  58. ^ Xie, Victoria Cochran; Pu, Jinyue; Metzger, Brian Ph; Thornton, Joseph W.; Dickinson, Bryan C. (2021). «Случайность и случайность стирают необходимость в экспериментальной эволюции предковых белков». eLife . 10 : e67336. doi : 10.7554/eLife.67336 . ISSN  2050-084X. PMC 8282340 . PMID  34061027. 
  59. ^ ab Blount, Zachary D.; Lenski, Richard E.; Losos, Jonathan B. (2018). «Условность и детерминизм в эволюции: воспроизведение ленты жизни». Science . 362 (6415): eaam5979. Bibcode :2018Sci...362M5979B. doi : 10.1126/science.aam5979 . ISSN  1095-9203. PMID  30409860. S2CID  53239705.
  60. ^ Бриггс, Дерек EG (2002). "Стивен Джей Гулд (1941–2002)". Nature . 417 (6890): 706. doi : 10.1038/417706a . ISSN  1476-4687. S2CID  4356596.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Пикайя .