stringtranslate.com

Сосновые

Семейство Pinaceae ( / p ɪ ˈ n eɪ s iː ˌ iː , - s i ˌ aɪ / ) или сосновые — хвойные деревья или кустарники, в том числе многие из известных хвойных деревьев коммерческого значения, такие как кедры , пихты , тсуги , пиньоны , лиственницы , сосны и ели . Семейство включено в порядок Pinales , ранее известный как Coniferales . Сосновые имеют отличительные шишки с деревянистыми чешуйками, несущими обычно две семяпочки , и поддерживаются как монофилетические как морфологическими признаками, так и генетическим анализом. [1] Это крупнейшее из сохранившихся семейств хвойных по видовому разнообразию, насчитывающее от 220 до 250 видов (в зависимости от таксономического мнения) в 11 родах, [2] и второе по величине (после Cupressaceae ) по географическому ареалу, встречающееся в большей части Северного полушария , причем большинство видов произрастает в умеренном климате, но варьирующемся от субарктического до тропического. Семейство часто образует доминирующий компонент бореальных , прибрежных и горных лесов . Один вид, Pinus merkusii , произрастает к югу от экватора в Юго-Восточной Азии. [3] Основные центры разнообразия находятся в горах юго-западного Китая , Мексики, центральной Японии и Калифорнии .

Описание

Культивируемый сосновый лес в Вагамоне , южные Западные Гаты , Керала , Индия

Представители семейства сосновых — деревья (редко кустарники ), растущие от 2 до 100 метров (от 7 до 300 футов) в высоту, в основном вечнозелёные (за исключением листопадных Larix и Pseudolarix ), смолистые , однодомные , с супротивными или мутовчатыми ветвями и спирально расположенными линейными (игольчатыми) листьями. [2] Зародыши сосновых имеют от трёх до 24 семядолей .

Женские шишки крупные и обычно деревянистые, длиной 2–60 см (1–24 дюйма), с многочисленными спирально расположенными чешуйками и двумя крылатыми семенами на каждой чешуйке. Мужские шишки мелкие, 0,5–6 см ( 1 ⁄ 4 – 2+1 ⁄ 4  дюйма) в длину и опадают вскоре после опыления; пыльца распространяется ветром. Распространение семян в основном осуществляется ветром, но некоторые виды имеют крупные семена с редуцированными крыльями и распространяются птицами. Анализ шишек Pinaceae показывает, как селективное давление сформировало эволюцию переменного размера и функции шишек во всем семействе. Изменение размера шишек в семействе, вероятно, является результатом изменения механизмов распространения семян, доступных в их среде обитания с течением времени. Все Pinaceae с семенами весом менее 90 миллиграммов, по-видимому, приспособлены к распространению ветром. Сосны с семенами размером более 100 мг, скорее всего, извлекли выгоду из адаптаций, способствующих распространению животными, особенно птицами. [4] Pinaceae, которые сохраняются в районах, где много древесных белок , по-видимому, не развили адаптации для распространения птицами.

У бореальных хвойных деревьев есть много приспособлений к зиме. Узкая коническая форма северных хвойных деревьев и их опущенные вниз ветви помогают им сбрасывать снег, и многие из них сезонно изменяют свою биохимию, чтобы стать более устойчивыми к замерзанию, что называется «закаливанием».

Классификация

Незрелая шишка второго года жизни сосны черной европейской ( Pinus nigra ) со светло-коричневой макушкой, видимой на зеленых чешуйках шишки.
Незрелая шишка ели обыкновенной ( Picea abies ) без макушки.

Классификация подсемейств и родов Pinaceae была предметом споров в прошлом. Экология, морфология и история Pinaceae использовались в качестве основы для методов анализа семейства. В публикации 1891 года семейство было разделено на два подсемейства, используя в качестве основного соображения количество и положение смоляных каналов в первичной сосудистой области молодого стержневого корня. В публикации 1910 года семейство было разделено на две трибы на основе встречаемости и типа диморфизма длинных и коротких побегов.

Более поздняя классификация разделила подсемейства и роды на основе рассмотрения особенностей анатомии овулирующей шишки среди существующих и ископаемых членов семейства. Ниже приведен пример того, как морфология использовалась для классификации Pinaceae. 11 родов сгруппированы в четыре подсемейства на основе микроскопической анатомии и морфологии шишек, пыльцы, древесины, семян и листьев: [5]

Филогения

Пересмотренная филогения 2018 года помещает Cathaya в качестве родственного растения соснам, а не в подсемейство Laricoidae вместе с Larix и Pseudotsuga .

Многочисленные молекулярные исследования показывают, что в отличие от предыдущих классификаций, помещающих их вне хвойных, Gnetophyta на самом деле может быть сестринской группой Pinaceae, причем обе линии разошлись в начале-середине карбона . Это известно как гипотеза «гнепина». [11] [12]

Эволюционная история

Предполагается, что Pinaceae отделились от других групп хвойных в конце карбона ~313 миллионов лет назад. [13] Различные возможные родственники по стволовой группе были зарегистрированы еще в поздней перми ( лопингиан ). Вымерший род шишек хвойных Schizolepidopsis, вероятно, представляет собой членов стволовой группы Pinaceae, первые хорошие записи о которых относятся к среднему-позднему триасу , с обильными записями в юрском периоде по всей Евразии. [14] [15] Самым древним членом кроновой группы (потомком последнего общего предка всех ныне живущих видов) Pinaceae является конус Eathiestrobus , известный из верхней юры (нижний кимеридж , 157,3-154,7 миллионов лет назад) Шотландии, [16] который, вероятно, принадлежит к пиноидной группе семейства. [17] [15] Pinaceae быстро распространились в течение раннего мела . [13] Представители современных родов Pinus (сосны), Picea (ель) и Cedrus (кедр) впервые появляются в раннем меловом периоде. [18] [19] [20] Вымершие меловые роды Pseudoaraucaria и Obirastrobus, по-видимому, являются представителями Abietoideae, в то время как Pityostrobus , по-видимому, немонофилетический, содержащий множество разрозненных членов Pinaceae. [17] Хотя Pinaceae, и действительно все его подсемейства, существенно предшествовали распаду суперконтинента Пангея , их распространение было ограничено северной Лавразией . В кайнозое у Pinaceae были более высокие темпы смены видов, чем у хвойных деревьев Южного полушария, что, как полагают, было вызвано сдвигами ареалов в ответ на ледниковые циклы. [21]

Защитные механизмы

Внешние стрессы, воздействующие на растения, способны изменять структуру и состав лесных экосистем . Обычным внешним стрессом, которому подвергаются Pinaceae , являются атаки травоядных и патогенов , которые часто приводят к гибели деревьев. [22] Для борьбы с этими стрессами деревьям необходимо адаптироваться или выработать защиту от этих стрессов. Pinaceae выработали множество механических и химических защит или их комбинацию для защиты от антагонистов. [23] Pinaceae обладают способностью повышать регуляцию комбинации основных механических и химических стратегий для усиления своей защиты. [24]

Защитные механизмы Pinaceae преобладают в коре деревьев. Эта часть дерева обеспечивает сложную защитную границу от внешних антагонистов. [25] В коре обнаруживаются как конститутивные, так и индуцированные защитные механизмы . [25] [26] [27]

Конститутивная защита

Конститутивная защита обычно является первой линией защиты, используемой против антагонистов, и может включать склерифицированные клетки, одревесневшие клетки перидермы и вторичные соединения, такие как фенолы и смолы. [28] [25] [26] Конститутивная защита всегда выражена и обеспечивает немедленную защиту от захватчиков, но также может быть преодолена антагонистами, которые развили адаптации к этим защитным механизмам. [28] [25] Одним из распространенных вторичных соединений, используемых Pinaceae, являются фенолы или полифенолы. Эти вторичные соединения сохраняются в вакуолях полифенольных паренхимных клеток (ПП) во вторичной флоэме . [29] [27]

Индуцированные защиты

Индуцированные защитные реакции должны активироваться определенными сигналами, такими как повреждение травоядными или другими биотическими сигналами. [28]

Распространенным индуцированным защитным механизмом, используемым Pinaceae , являются смолы. [30] Смолы также являются одним из основных средств защиты от нападения. [23] Смолы представляют собой краткосрочную защиту, состоящую из сложной комбинации летучих моно- (C 10 ) и сесквитерпенов (C 15 ) и нелетучих дитерпеновых смоляных кислот (C 20 ). [23] [30] Они вырабатываются и хранятся в специализированных секреторных областях, известных как смоляные протоки, смоляные пузыри или смоляные полости. [30] Смолы обладают способностью смывать, улавливать, отражать антагонистов, а также участвуют в запечатывании ран. [29] Они являются эффективным защитным механизмом, поскольку оказывают токсическое и ингибирующее действие на захватчиков, таких как насекомые или патогены. [31] Смолы могли развиться как эволюционная защита от атак короедов . [30] Одной из хорошо изученных смол, присутствующих в Pinaceae, является олеорезин . Было обнаружено, что олеорезин является ценной частью защитного механизма хвойных деревьев от биотических атак . [31] Они обнаружены в секреторных тканях в стволах деревьев, корнях и листьях. [31] Олеорезин также необходим для классификации хвойных деревьев. [31]

Активные исследования: метилжасмонат

Тема защитных механизмов в семействе Pinaceae является очень активной областью изучения, и проводятся многочисленные исследования. Во многих из этих исследований в качестве антагониста используется метилжасмонат (MJ). [26] [27] [32] Известно, что метилжасмонат способен вызывать защитные реакции в стеблях многих видов Pinaceae . [26] [32] Было обнаружено, что MJ стимулирует активацию клеток PP и образование травматических смоляных протоков ксилемы (TD). Это структуры, которые участвуют в высвобождении фенолов и смол, обеих форм защитного механизма. [26] [27]

Ссылки

  1. ^ Гернандт, Дэвид С.; Холман, Гарт; Кэмпбелл, Кристофер; Паркс, Мэтью; Мэтьюз, Сара; Раубесон, Линда А.; Листон, Аарон; Стоки, Рут А.; Ротвелл, Гар В. (сентябрь 2016 г.). «Филогенетика современных и ископаемых Pinaceae: методы повышения топологической устойчивости». Ботаника . 94 (9): 863–884. doi :10.1139/cjb-2016-0064. ISSN  1916-2790.
  2. ^ ab Aljos Farjon (1998). Всемирный контрольный список и библиография хвойных растений . Королевские ботанические сады, Кью . ISBN 978-1-900347-54-9.
  3. ^ Эрл, Кристофер Дж., ред. (2018). "Pinus merkusii". База данных Gymnosperm . Получено 17 марта 2015 г.
  4. ^ Крейг В. Бенкман (1995). «Способность ветрового распространения семян сосны и эволюция различных режимов распространения семян у сосен» (PDF) . Oikos . 73 (2): 221–224. Bibcode :1995Oikos..73..221B. doi :10.2307/3545911. JSTOR  3545911.
  5. ^ Роберт А. Прайс, Жанин Олсен-Стойкович и Джерольд М. Ловенштейн (1987). «Связи между родами Pinaceae: иммунологическое сравнение». Систематическая ботаника . 12 (1): 91–97. doi :10.2307/2419217. JSTOR  2419217.
  6. ^ Ран, Цзинь-Хуа; Шэнь, Тин-Тин; У, Хуэй; Гун, Сюнь; Ван, Сяо-Цюань (2018-12-01). «Филогения и эволюционная история Pinaceae обновлены с помощью транскриптомного анализа». Молекулярная филогенетика и эволюция . 129 : 106–116. Bibcode :2018MolPE.129..106R. doi :10.1016/j.ympev.2018.08.011. ISSN  1055-7903. PMID  30153503. S2CID  52110440.
  7. ^ Лесли, Эндрю Б.; Болье, Джереми; Холман, Гарт; Кэмпбелл, Кристофер С.; Мэй, Вэньбин; Раубесон, Линда Р.; Мэтьюз, Сара; и др. (2018). «Обзор эволюции современных хвойных с точки зрения ископаемых». Американский журнал ботаники . 105 (9): 1531–1544. doi :10.1002/ajb2.1143. PMID  30157290.
  8. ^ Лесли, Эндрю Б.; и др. (2018). "ajb21143-sup-0004-AppendixS4" (PDF) . Американский журнал ботаники . 105 (9): 1531–1544. doi :10.1002/ajb2.1143. PMID  30157290.
  9. ^ Stull, Gregory W.; Qu, Xiao-Jian; Parins-Fukuchi, Caroline; Yang, Ying-Ying; Yang, Jun-Bo; Yang, Zhi-Yun; Hu, Yi; Ma, Hong; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Li, De-Zhu; Smith, Stephen A.; Yi, Ting-Shuang; et al. (2021). «Дупликации генов и филогеномный конфликт лежат в основе основных импульсов фенотипической эволюции голосеменных растений». Nature Plants . 7 (8): 1015–1025. Bibcode :2021NatPl...7.1015S. bioRxiv 10.1101/2021.03.13.435279 . doi : 10.1038/s41477-021-00964-4. PMID  34282286. S2CID  232282918. 
  10. ^ Stull, Gregory W.; et al. (2021). "main.dated.supermatrix.tree.T9.tre". Figshare. doi :10.6084/m9.figshare.14547354.v1. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  11. ^ Stull, Gregory W.; Qu, Xiao-Jian; Parins-Fukuchi, Caroline; Yang, Ying-Ying; Yang, Jun-Bo; Yang, Zhi-Yun; Hu, Yi; Ma, Hong; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Li, De-Zhu (19 июля 2021 г.). «Дупликации генов и филогеномный конфликт лежат в основе основных импульсов фенотипической эволюции голосеменных растений». Nature Plants . 7 (8): 1015–1025. Bibcode :2021NatPl...7.1015S. doi :10.1038/s41477-021-00964-4. ISSN  2055-0278. PMID  34282286. S2CID  236141481.
  12. ^ Ран, Цзинь-Хуа; Шэнь, Тин-Тин; Ван, Мин-Мин; Ван, Сяо-Цюань (2018). «Филогеномика разрешает глубокую филогению семенных растений и указывает на частичную конвергентную или гомопластическую эволюцию между Gnetales и покрытосеменными». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1881): 20181012. doi :10.1098/rspb.2018.1012. PMC 6030518. PMID  29925623 . 
  13. ^ ab Лесли, Эндрю Б.; Болье, Джереми; Холман, Гарт; Кэмпбелл, Кристофер С.; Мэй, Вэньбин; Раубесон, Линда Р.; Мэтьюз, Сара (2018). «Обзор эволюции современных хвойных с точки зрения ископаемых остатков». American Journal of Botany . 105 (9): 1531–1544. doi :10.1002/ajb2.1143. ISSN  1537-2197. PMID  30157290. S2CID  52120430.
  14. ^ Домогацкая, Ксения В.; Герман, Алексей Б. (май 2019). «Новые виды рода Schizolepidopsis (хвойные) из альба российской высокой Арктики и геологическая история рода». Cretaceous Research . 97 : 73–93. Bibcode :2019CrRes..97...73D. doi :10.1016/j.cretres.2019.01.012. S2CID  134849082.
  15. ^ ab Matsunaga, Kelly KS; Herendeen, Patrick S.; Herrera, Fabiany; Ichinnorov, Niiden; Crane, Peter R.; Shi, Gongle (2021-05-10). "Овуляционные шишки Schizolepidopsis ediae sp. nov. Предоставляют информацию об эволюции Pinaceae". International Journal of Plant Sciences . 182 (6): 490–507. doi : 10.1086/714281 . ISSN  1058-5893.
  16. ^ Ротвелл, Гар В.; Мейпс, Джин; Стоки, Рут А.; Хилтон, Джейсон (апрель 2012 г.). «Семенная шишка Eathiestrobus gen. nov.: Ископаемые свидетельства юрского происхождения Pinaceae». Американский журнал ботаники . 99 (4): 708–720. doi :10.3732/ajb.1100595. PMID  22491001.
  17. ^ ab Смит, Селена Ю.; Стоки, Рут А.; Ротвелл, Гар У.; Литтл, Стефан А. (2017-01-02). «Новый вид Pityostrobus (Pinaceae) из мелового периода Калифорнии: переход к пониманию меловой радиации Pinaceae». Журнал систематической палеонтологии . 15 (1): 69–81. Bibcode : 2017JSPal..15...69S. doi : 10.1080/14772019.2016.1143885. ISSN  1477-2019. S2CID  88292891.
  18. ^ Блохина, НИ; Афонин, М. (2007). "Ископаемая древесина Cedrus penzhinaensis sp. nov. (Pinaceae) из нижнего мела северо-западной Камчатки (Россия)". Acta Paleobotanica . 47 : 379–389. S2CID  54653621.
  19. ^ Эшли А. Климюк и Рут А. Стоки (2012). «Семенная шишка нижнего мела (валанжин) является самой ранней ископаемой записью для Picea (Pinaceae)». Американский журнал ботаники . 99 (6): 1069–1082. doi : 10.3732/ajb.1100568 . PMID  22623610.
  20. ^ Патрисия Э. Райберг; Гар В. Ротвелл; Рут А. Стоки; Джейсон Хилтон; Джин Мейпс; Джеймс Б. Райдинг (2012). «Пересмотр отношений между группой стволовых и кронных растений Pinaceae: старейшие записи о роде Pinus из раннего мела Йоркшира, Соединенное Королевство». Международный журнал наук о растениях . 173 (8): 917–932. doi :10.1086/667228. S2CID  85402168.
  21. ^ Лесли, Эндрю Б.; Болье, Джереми М.; Рай, Хардип С.; Крейн, Питер Р.; Донохью, Майкл Дж.; Мэтьюз, Сара (2012-10-02). «Различия в масштабе полушария в эволюционной динамике хвойных». Труды Национальной академии наук . 109 (40): 16217–16221. Bibcode : 2012PNAS..10916217L. doi : 10.1073/pnas.1213621109 . ISSN  0027-8424. PMC 3479534. PMID 22988083  . 
  22. ^ Керубини, Паоло; Фонтана, Джованни; Риглинг, Даниэль; Доббертин, Маттиас; Брэнг, Питер; Иннес, Джон Л. (2002). «История жизни дерева до смерти: два патогена корней грибов по-разному влияют на рост годичных колец». Журнал экологии . 90 (5): 839–850. Bibcode : 2002JEcol..90..839C. doi : 10.1046/j.1365-2745.2002.00715.x . JSTOR  3072253.
  23. ^ abc Zulak, KG; Bohlmann, J. (2010). «Биосинтез терпеноидов и специализированные сосудистые клетки защиты хвойных. - Semantic Scholar». Журнал интегративной биологии растений . 52 (1): 86–97. doi : 10.1111/j.1744-7909.2010.00910.x . PMID  20074143. S2CID  26043965.
  24. ^ Франчески, Винсент Р.; Крокене, Паал; Кристиансен, Эрик; Креклинг, Трюгве (2005-08-01). «Анатомическая и химическая защита коры хвойных от короедов и других вредителей». New Phytologist . 167 (2): 353–376. doi : 10.1111/j.1469-8137.2005.01436.x . ISSN  1469-8137. PMID  15998390.
  25. ^ abcd Franceschi, VR, P. Krokene, T. Krekling и E. Christiansen. 2000. Клетки паренхимы флоэмы участвуют в локальной и дистанционной защитной реакции на грибковую инокуляцию или нападение короеда у норвежской ели ( Pinaceae ). Американский журнал ботаники 87:314-326.
  26. ^ abcde Hudgins, JW; Christiansen, E.; Franceschi, VR (2004-03-01). «Индукция анатомически обоснованных защитных реакций в стволах различных хвойных деревьев метилжасмонатом: филогенетическая перспектива». Tree Physiology . 24 (3): 251–264. doi : 10.1093/treephys/24.3.251 . ISSN  0829-318X. PMID  14704135.
  27. ^ abcd Krokene, P.; Nagy, NE; Solheim, H. (2008-01-01). «Обработка норвежской ели метилжасмонатом и щавелевой кислотой: анатомически обоснованные защитные реакции и повышенная устойчивость к грибковой инфекции». Tree Physiology . 28 (1): 29–35. doi : 10.1093/treephys/28.1.29 . ISSN  0829-318X. PMID  17938111.
  28. ^ abc Sampedro, L. (2014-09-01). «Физиологические компромиссы в сложности защитной химии сосны». Физиология деревьев . 34 (9): 915–918. doi : 10.1093/treephys/tpu082 . hdl : 10261/105595 . ISSN  0829-318X. PMID  25261122.
  29. ^ ab Nagy, NE; Krokene, P.; Solheim, H. (2006-02-01). «Анатомически обоснованные защитные реакции стволов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) на два грибковых патогена». Tree Physiology . 26 (2): 159–167. doi : 10.1093/treephys/26.2.159 . ISSN  0829-318X. PMID  16356912.
  30. ^ abcd Надь, Нина Э.; Франчески, Винсент Р.; Солхейм, Хальвор; Креклинг, Тригве; Кристиансен, Эрик (2000-03-01). «Вызванное раной травматическое развитие смоляных протоков в стволах норвежской ели (Pinaceae): анатомия и цитохимические признаки». Американский журнал ботаники . 87 (3): 302–313. doi :10.2307/2656626. ISSN  1537-2197. JSTOR  2656626. PMID  10718991.
  31. ^ abcd Lewinsohn, Efraim; Gijzen, Mark; Croteau, Rodney (1991-05-01). «Защитные механизмы хвойных: различия в конститутивном и вызванном ранением биосинтезе монотерпенов среди видов». Физиология растений . 96 (1): 44–49. doi :10.1104/pp.96.1.44. ISSN  0032-0889. PMC 1080711. PMID 16668184  . 
  32. ^ ab Fäldt, Jenny; Martin, Diane; Miller, Barbara; Rawat, Suman; Bohlmann, Jörg (01.01.2003). "Защита от травматической смолы у норвежской ели (Picea abies): экспрессия гена терпенсинтазы, индуцированная метилжасмонатом, клонирование кДНК и функциональная характеристика (+)-3-каренсинтазы". Plant Molecular Biology . 51 (1): 119–133. doi :10.1023/A:1020714403780. ISSN  0167-4412. PMID  12602896. S2CID  21153303.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Pinaceae .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Pinaceae .