stringtranslate.com

Плазмопара витикола

Plasmopara viticola , возбудитель ложной мучнистой росы виноградной лозы , представляет собой гетероталличный оомицет , который зимует в виде ооспор в листовом опаде и почве. Весной ооспоры прорастают, образуя макроспорангии , которые во влажных условиях выделяют зооспоры . Зооспоры попадают под дождь в крону, куда они подплывают и заражаются через устьица . Через 7–10 дней на листве появляются желтые пятна. При благоприятной погоде на очагах поражения образуются споры и возникают новые вторичные инфекции. [5]

Описание

Plasmopara viticola , также известная как ложная мучнистая роса винограда, считается наиболее разрушительным заболеванием виноградной лозы в климате с относительно теплым и влажным летом. Впервые он был обнаружен в 1834 году Швейницем на Vitis aestivalis на юго-востоке США. [6] Вскоре после этого первого наблюдения патоген был завезен в европейские страны, где он сыграл разрушительную роль в урожайности и производстве винограда и, следовательно, вина. Франция была одной из первых европейских стран, получивших опыт борьбы с возбудителем. Всего через несколько лет после появления патогена французы попытались привить американский корневой подвой к своим лозам, чтобы получить более устойчивый сорт винограда. По оценкам, в зависимости от года производство винограда во Франции сокращалось на целых 50%. [1] Из-за таких цифр и результатов ложная мучнистая роса считается наиболее разрушительным заболеванием нитчатого патогена, поражающим европейские виноградники. [3] [2] [7] При сравнении трех производителей винограда в Европе, включая некоторые поля, обработанные фунгицидами или другими стратегиями управления, экономические потери варьировались от ~ 2000 евро на гектар до ~ 4250 евро на гектар.

Симптомы охватывают довольно широкий диапазон и зависят главным образом от хозяина. Общие симптомы включают некроз стебля или побега, изменение цвета, включая коричневые пятна (поражения) и желтовато-зеленые кончики листьев. Виноград может иметь спорангии и спорангиеносцы, имеющие вид белого или серого покрытия на внешней поверхности.

Ложная мучнистая роса имеет определенный набор условий окружающей среды, в которых она размножается и заражается. Требуется теплая, влажная и влажная среда. Исследования, проведенные на Сицилии, показали, что оптимальное время для прорастания ооспор приходится на конец февраля и середину марта. [4] При таком понимании, если фунгициды используются непосредственно перед наступлением оптимальных условий, они оказываются эффективным методом борьбы с патогеном. Другие методы борьбы включают правильный полив и хорошее место, где растение может постоянно получать солнечный свет.

Цикл заболевания

Ооспоры — это половые структуры, возникающие в результате оплодотворения оогониев антеридиями, которое обычно происходит в конце лета. Возбудитель может пережить зиму в виде ооспор в тканях хозяина, например, в опавших листьях на полу виноградника. Там они могут выжить до 3–5 лет, возможно, до 10 лет. [8] Ооспоры также могут выделяться из разлагающегося растительного материала на поверхности почвы.

«Практическое правило» 10:10:24 относится к необходимым условиям окружающей среды для первичного заражения. Требуется не менее 10 мм осадков (или орошения), а температура должна быть 10 °C или выше в течение 24 часов. [8] При благоприятных условиях ооспоры прорастают.

Весной ооспоры образуют спорангии, из которых затем образуются зооспоры — плавательные споры. Зооспоры и спорангии могут переноситься дождем и ветром в нижние ткани виноградной лозы.

Жизнеспособность спорангиев со временем может снизиться. Через 10 дней во влажной камере при температуре 15°С спорангии погибнут. Спорангии, подвергающиеся воздействию прямого света более 15 минут, не выживут. [9] [10]

Как только зооспоры образуются и приземляются на ткани растения-хозяина, происходит первичное заражение. Первичное заражение происходит от почвы к виноградной лозе. Зооспоры инцистируют, а затем прорастают. Зародышевые трубки образуются и затем проникают в ткань растения через устьица. [11] После заражения на поверхности листьев появляются маслянистые пятна.

Активные масляные пятна необходимы для вторичного заражения, и за этот процесс ответственны спорангии. Вторичное заражение происходит от листа к листу, побега, соцветия, ягод и стебля. [8] Спорангии, представляющие собой белые грибковые организмы на нижней стороне листьев, образуются после теплой и влажной ночи. [11] Спорангии затем могут разноситься ветром или дождем, что приводит к вторичному заражению. Спорангии - это структура бесполого размножения, которая затем производит спорангиофоры. [8] Вторичная инфекция повторяется при наличии подходящих условий. [5]

Хозяева и симптомы

Спорангии и спорангиеносцы, выступающие из устьиц ягод винограда.

Хозяева Plasmopara viticola включают вид Vitis vinifera и все сорта этого вида. Это также может повлиять на любые межвидовые гибриды рода Vitis . Виды Vitis labrusca также обладают некоторой восприимчивостью : от очень восприимчивой до устойчивой. Европейский сорт наиболее восприимчив к возбудителю, поскольку ему не хватает эволюционной устойчивости, которой обладают американские сорта, поскольку возбудитель возник в Америке и позже был передан в Европу. [12] Североамериканские виды также восприимчивы, но восприимчивость варьируется от высокой до устойчивости. В регионах с большим годовым количеством осадков виноградные лозы могут больше страдать от этого заболевания. [5]

Листья

Первые симптомы ложной мучнистой росы винограда обычно можно увидеть на листьях через 5–7 дней после первичного заражения. В начале сезона (весной) на листве вместе с прожилками появляются желтые круглые пятна с маслянистым оттенком. Обратите внимание, что у некоторых красных сортов винограда пятна могут иметь красный цвет. Молодые нефтяные пятна окружены коричнево-желтыми ореолами. По мере того, как масляные пятна созревают, ореол исчезает. По мере старения и развития масляных пятен инфицированная ткань становится некротической и неспособной к воспроизводству из-за гибели клеток. [5] При соответствующих погодных условиях большее количество масляных пятен может развиться, расшириться и покрыть большую часть поверхности листьев.

После более теплой и влажной ночи на нижней стороне листьев и других зараженных участках растения появляются обильные белые пушистые грибковые наросты (спорангии). Тяжело зараженная часть может умереть. Сильно зараженные листья могут опадать с растения. [11]

Возбудитель может также поразить старые листья в конце лета. [11] Зараженные старые листья могут иметь мозаичный узор с пятнами от желтого до красно-коричневого цвета на верхней стороне листьев.

Другие части

Побеги растения также могут быть заражены и проявиться в виде таких же маслянистых пятен. После теплой и влажной ночи эти маслянистые пятна также могут образовывать споры и покрываться белым грибковым налетом. [8] После заражения побеги также могут деформироваться или скручиваться. Удлиняющиеся рахисы и побеги могут проявлять симптомы эпинастии или «пастушьего посоха» [6].

Виноградные плоды также могут иметь симптомы в более позднем сезоне. Зараженные ягоды станут коричневыми, завянут и окончательно погибнут. Зараженные зеленые плоды могут стать светло-коричневыми и фиолетовыми. Во влажную погоду на винограде может обильно расти белый грибок (спорообразование). Зараженный виноград легко отделяется от плодоножек. [11] Однако плоды становятся устойчивыми к инфекции примерно через 2–3 недели после цветения, за исключением позвоночного столба. Рахис становится устойчивым только примерно через 2 месяца после цветения.

Если молодой стебель грозди заражен, на нем можно увидеть маслянистые коричневые участки. Зараженное соцветие или грозди быстро завянут. Зараженное соцветие со временем станет коричневым, что означает гибель гроздей. [8]

Патогенез

Лимонные спорангии Plasmopara viticola.
Спорангий и споры Plasmopara viticola.

Известно, что развитие заболевания ложной мучнистой росой винограда во многом зависит от эффективности циклов бесполого размножения. Кифер и др. (2002) продемонстрировали, что раннее развитие Plasmopara viticola специфически и скоординировано регулируется неизвестными факторами, происходящими от растения-хозяина виноградной лозы Vitis vinifera . [13] Факторы хозяина влияют на развитие патогена тремя способами: (i) ускоряя высвобождение зооспор из зрелых спорангиев, (ii) координируя морфогенез зародышевой трубки посредством переориентации полярности зооспор во время прикрепления к клетку-хозяина и (iii) нацеливание зооспор в устьица путем активного хемотаксиса из открытой подустьичной полости. [13] Экспрессия генов, связанных с патогенезом (PR), растением-хозяином V.vinifera во время заражения P.viticola исследовалась на протяжении многих лет. Экспрессия генов PR-2, PR-3 и PR-4 индуцируется у виноградной лозы-хозяина во время заражения патогеном, которые кодируют разрушающие клеточную стенку ферменты B-1,3-глюканазу (PR-2) и хитиназы (PR-2). 3 и ПР-4). [14] Ранее было понятно, что оомицеты отличаются от настоящих грибов наличием целлюлозы в клеточных стенках оомицетов, в отличие от хитина у настоящих грибов. Однако было обнаружено, что синтез хитина регулируется в процессе роста in planta и бесполого размножения P.viticola , о чем свидетельствует наличие хитина на клеточных стенках гиф, спорангиофоров и спорангиев возбудителя ложной мучнистой росы винограда. [15] Следовательно, оба фермента, разрушающие клеточную стенку, синтезируются растением виноградной лозы-хозяина специально для нацеливания и разрушения клеточных стенок патогена оомицета. [14] Кроме того, активация гена PR-9, который кодирует пероксидазу, которая представляет собой активную форму кислорода, связана с системной приобретенной защитой виноградной лозы-хозяина. [14] Роль других конститутивно экспрессируемых генов PR во время инфекции P.viticola , таких как гены PR-5, PR-1 и PR-10, остается неоднозначной. PR-5 участвует в синтезе тауматиноподобных белков и осмотинов, которые, как полагают, ингибируют прорастание спор и рост зародышевых трубок Plasmopara viticola путем создания трансмембранных пор. [14]

Управление

История борьбы с ложной мучнистой росой началась со случайного открытия в 1882 году. [16] Чтобы не допустить, чтобы прохожие ели виноградные лозы, расположенные рядом с дорогой, Пьер-Мари-Алексис Милларде опрыскивал эти лозы смесью медного купороса и извести, которая было одновременно видимым и ужасным на вкус. [16] Затем он заметил, что на обработанных виноградных лозах не было никаких симптомов ложной мучнистой росы, тогда как остальная часть виноградника была заражена этой болезнью. [16] После дальнейших исследований Милларде опубликовал в 1885 году рекомендуемую обработку виноградных лоз против ложной мучнистой росы, в которой он предложил использовать для лечения смесь сульфата меди: гашеной извести и воды в соотношении 8:15:100 (позже названную бордоской). смесь по названию региона Бордо, где Милларде проводил исследования). [16] Обработка бордоской смесью против ложной мучнистой росы была хорошо принята во всем мире благодаря ее сильной адгезии к листьям, длительному сохранению в винограднике и цвету, который позволяет наблюдать за распространением обработки. [16]

Применение меди в виноградарстве в 1940 году.

Методы контроля на основе меди до сих пор широко используются. По мере того, как наука стала более точной, количество сульфата меди, используемого в растворе, было оптимизировано для лучшего контроля. Более высокие концентрации сульфата меди (3–4%) рекомендуются для состояний высокого риска, тогда как низкие концентрации (1–1,5%) предназначены для условий низкого риска. Риск восприимчивости растения сильно зависит от сезона. [12] Большая часть неэффективности использования фунгицидов связана с опрыскиванием в неподходящее время. Опрыскивать необходимо непосредственно перед распусканием почек весной. Кроме того, для борьбы необходимо покрытие всего листа пленкой фунгицида; прореживание листвы позволяет получить всю шерсть. [12] Однако чрезмерное использование химических средств контроля меди может привести к вредным нецелевым последствиям. Медь может негативно повлиять на биологическое разнообразие почвы и грунтовых вод. [17]

В отличие от Vitis vinifera, межвидовые гибриды Vitis обладают широким диапазоном восприимчивости к ложной мучнистой росе . Например, среди североамериканских видов виноградной лозы Vitis aestivalis и Vitis labrusca умеренно восприимчивы, тогда как Vitis cordifolia , Vitis rupestris и Vitis rotundifolia относительно устойчивы. [6] Некоторые межвидовые гибридные сорта Vitis демонстрируют органоспецифическую устойчивость. Например, листья сортов Аврора и Делавэр восприимчивы от умеренной до высокой, тогда как их плоды очень устойчивы к ложной мучнистой росе. [6] Другим примером является сорт Канцлер, у которого листья проявляют умеренный уровень устойчивости к ложной мучнистой росе, в то время как грозди, усики и кончики побегов очень восприимчивы к этому заболеванию. [6] Несколько новых европейских сортов, таких как Regent, были выведены из потомства скрещивания V. vinifera и устойчивых североамериканских видов с целью объединить наиболее желательные качества обеих родительских ветвей.

Обратите внимание, что ягоды становятся устойчивыми к инфекции через 2–3 недели после цветения, другие части растения могут оставаться восприимчивыми к инфекции и через 2 месяца после цветения. [18]

Культурный менеджмент

Уменьшите риск заболеваний при закладке виноградников. Эта практика включает в себя выбор места, дренажа, почвы и системы орошения. [18]

Избегайте распространения инфицированной почвы и растительных тканей из оборудования. [8] Тщательно очистите оборудование или замените его после использования в зараженных зонах. Также тщательно чистите обувь или одежду после входа в зараженные места.

Практики управления кроной, такие как низкая плотность посадки, обрезка лоз и живая изгородь, а затем прореживание побегов, могут улучшить движение воздуха и сделать листья более сухими. [8]

Генетическая устойчивость

Исследование диких сортов винограда с целью повышения генетической устойчивости. Развивать селекцию устойчивых к болезням сортов. [19] Устойчивые сорта могут быть полезны и эффективны во избежание заражения.

Мониторинг

Для мониторинга и прогнозирования погодных явлений могут быть установлены автоматические метеостанции. Сбор данных о температуре, осадках, влажности листьев и влажности. [8]

Химический контроль

Предварительные фунгициды предотвращают попадание зооспор в устьица листьев. Кроме того, как можно скорее после заражения можно использовать постинфекционные фунгициды, чтобы убить ткани патогена внутри листьев. [8] Химические пестициды являются полезными методами борьбы с этим патогеном и ложной мучнистой росой. [19]

Биологический контроль

Биологические агенты, такие как Epicoccum nigrum link, могут подавлять распространение спор Plasmopara viticola . [20] Микроорганизмы можно использовать для биологической борьбы с болезнями растений. Однако агенты микробного контроля не работают должным образом. [19] Недавнее исследование (2020 г.) показало, что бактерии Ochrobactrum sp. может быть многообещающим будущим биологическим средством борьбы. Однако нет сообщений о том, что производители винограда использовали бактерии Ochrobactrum sp. как средство борьбы с ложной мучнистой росой винограда. [21]

Таксономия

В 1848 году Беркли и Кертис упомянули ложную мучнистую росу на виноградных лозах и в сноске назвали ее Botryis viticola . [22] Однако Botryis viticola был nomen nudum . [23] Позже он был перенесен в Peronospora , а затем в Plasmopara . В 1907 году Уилсон построил Rhysotheca , используя в качестве типа P. viticola ; [24] однако название Rhysotheca viticola так и не прижилось. [22] В 1946 году штамм Vitis amurensis был поднят до уровня вида как P. amurensis . В 1955 году Головина назвала сорта americana , aneurensis и parthica . В 1951 году Алиса Сэвулеску и Траян Сэвулеску назвали formaespecialesviniferae -ampelopsidis , aestivalis-labruscae и silvestris на основе хозяина и морфологии. [25] Более поздние авторы превратили все эти названия в синонимы обратно в P. viticola . [22] Анализ популяционного уровня P. viticola из Соединенных Штатов Америки выявил наличие четырех линий, соответствующих хозяину, которые можно различить на основе молекулярной филогенетики, морфологии и экспериментов по перекрестной инокуляции: P. viticola f. сп. quinquefolia , P. viticola f. сп. vinifera , P. viticola f. сп. aestivalis и P. viticola f. сп. рипария . [26] Дальнейшие исследования выявили дополнительную линию: P. viticola clade vulpina . [27] Линия Plasmopara f. сп. quinquefolia получила название Plasmopara muralis . [27]

дальнейшее чтение

Рекомендации

  1. ^ аб Хеслер, Лексемюэль Рэй; Ветцель, Герберт Хайс (1917). Руководство по болезням плодов. Сельские справочники, изд. Л. Х. Бэйли. Нью-Йорк: Компания Macmillan. п. 237. дои : 10.5962/bhl.title.56823 . ОСЛК  938509.
  2. ^ аб Салазар Эрнандес, Доминго М. (1994). «Enfermedades criptogámicas: el Mildiu (I)». Semana vitivinícola (на испанском языке) (2487): 1051–1053. ISSN  0037-184X.
  3. ^ аб Перес-Салас, Хоакин (1988). «Защита от света: особенности энфермедада». Semana vitivinícola (на испанском языке) (2191): 3385–3387. ISSN  0037-184X.
  4. ^ аб Бурруано, Сантелла; Чиофало, Г. (1990). «Studio della dinamica di Germinazione delle oospore di Plasmopara viticola (Berk. et Curt.) Berl. et De Toni». Notiziario delle Mallattie delle Piante (на итальянском языке). Сер. 3 (38): 274–286.
  5. ^ abcd Кеннелли, Меган М.; Гадури, Дэвид М.; Уилкокс, Уэйн Ф.; Магарей, Питер А.; Кажется, Роберт К. (апрель 2007 г.). «Первичное заражение, продуктивность поражения и выживаемость спорангиев возбудителя ложной мучнистой росы винограда Plasmopara viticola». Фитопатология . 97 (4): 512–522. дои : 10.1094/PHYTO-97-4-0512 . ПМИД  18943292.
  6. ^ abcd Сборник болезней, расстройств и вредителей винограда, второе издание . Американское фитопатологическое общество. 2015. стр. 46–51. ISBN 978-0-89054-479-2.
  7. ^ Перес Марин, Хосе Луис (1988). «Милдиу де ла видео: как боевой» (PDF) . Сельское хозяйство: Revista agropecuaria y ganadera (на испанском языке) (676): 798–800. ISSN  0002-1334.
  8. ^ abcdefghij Тейлор, Эндрю (май 2021 г.). «Лонистая роса винограда». Правительство Западной Австралии . Проверено 1 мая 2022 г.
  9. ^ Кеннелли М., Гадури Д., Уилкокс В., Магари П. и Сим Р. (2007). Первичное заражение, продуктивность поражения и выживаемость спорангиев возбудителя ложной мучнистой росы винограда Plasmopara viticola. Фитопатология, 97(4), 512-522.
  10. ^ Каст В. и Старк-Урнау М. (1999). Выживание спорангиев Plasmopara viticola, ложной мучнистой росы виноградной лозы. Витис, 38(4), 185-186.
  11. ^ abcde Хартман, Джон Р.; Бил, Джули В.; Кайзер, Шерил А. (2008). «Информационный бюллетень о патологии растений: ложная мучнистая роса винограда» (PDF) . Кооперативное расширение, Университет Кентукки . Проверено 1 мая 2022 г.
  12. ^ abc Гесслер, Чезаре; Перто, Илария; Пераццолли, Микеле (2011). «Plasmopara viticola: обзор знаний о ложной мучнистой росе винограда и эффективном лечении заболевания». Фитопатология Средиземноморья . 50 (1): 3–44.
  13. ^ аб Кифер, Беате; Риман, Майкл; Бюхе, Клаудия; Кассмейер, Ханнс-Хайнц; Ник, Питер (1 июля 2002 г.). «Хозяин управляет морфогенезом и нацеливанием на устьица у патогена виноградной лозы Plasmopara viticola». Планта . 215 (3): 387–393. дои : 10.1007/s00425-002-0760-2. ISSN  0032-0935. PMID  12111219. S2CID  13007776.
  14. ^ abcd Кортекамп, А. (1 января 2006 г.). «Анализ экспрессии защитных генов в листьях виноградной лозы после инокуляции хозяином и патогеном, не являющимся хозяином». Физиология и биохимия растений . 44 (1): 58–67. doi :10.1016/j.plaphy.2006.01.008. ПМИД  16531058.
  15. ^ Вернер, Стефан; Штайнер, Ульрике; Бехер, Райко; Кортекамп, Андреас; Зиприан, Ева; Дайзинг, Хольгер Б. (1 марта 2002 г.). «Синтез хитина во время роста in planta и бесполого размножения целлюлозного оомицета и облигатного биотрофного патогена виноградной лозы Plasmopara viticola». Письма FEMS по микробиологии . 208 (2): 169–173. дои : 10.1111/j.1574-6968.2002.tb11077.x . ISSN  0378-1097. ПМИД  11959432.
  16. ^ abcde Пераццолли, Микеле; Перто, Илария; Гесслер, Чезаре (10 мая 2011 г.). «Plasmopara viticola: обзор знаний о ложной мучнистой росе винограда и эффективном лечении заболевания». Фитопатология Средиземноморья . 50 (1): 3–44. doi :10.14601/Phytopathol_Mediterr-9360 (неактивен 31 января 2024 г.) . Проверено 30 декабря 2015 г.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка )
  17. ^ Трёстер, В. (2 мая 2016 г.). Ахиллесова пята ложной мучнистой росы виноградной лозы. Получено в мае 2023 г. с https://publikationen.bibliothek.kit.edu/1000052562.
  18. ^ аб Эш, Гэвин (2000). «Ложная роса винограда». Инструктор по здоровью растений . Американское фитопатологическое общество (APS). doi : 10.1094/PHI-I-2000-1112-01 .
  19. ^ abc Гесслер, Чезаре; Перто, Илария; Пераццолли, Микеле (апрель 2011 г.). «Plasmopara viticola: обзор знаний о ложной мучнистой росе винограда и эффективном лечении заболевания». Фитопатология Средиземноморья . 50 (1): 3–44. JSTOR  26458675.
  20. ^ Кортекамп, Андреас (1997). «Ссылка на Epicoccum nigrum: средство биологической борьбы с Plasmopara viticola (Berk. et Curt.) Berl. et De Toni?». Витис . 36 (4): 215–216.
  21. ^ Занг К., Линь К., Се Дж., Линь Ю., Чжао К. и Лян К. (2020). Биологическая борьба с ложной мучнистой росой винограда с использованием ochrobactrum sp. Наука о защите растений, 56(1), 52-61. Другой агент биоконтроля Fusarium proliferatum G6 эффективен для снижения дальнейшего роста и спорообразования.
  22. ^ abc Hall, Джеффри (1989). « Плазмопара витикола ». Микопатология . 106 : 209–211.
  23. ^ Стивенсон, Дж. А. (1971). «Отчет о грибах exsiccati, содержащих материалы из Америки». Нова Хедвигия : 1–564.
  24. ^ Уилсон, GW (1907). «Исследования североамериканских Peronosporales-II. Phytophthoreae и Rhysotheceae». Бюллетень Ботанического клуба Торри . 34 (8): 387–416. дои : 10.2307/2479202. JSTOR  2479202.
  25. ^ Сэвулеску и Сэвулеску. 1951. Изучение морфологии, биологии и систематики al genurilor Sclerospora , Basidiophora , Plasmopara , si Peronoplasmopara .
  26. ^ Руксель, Мелани; Местре, Пере; Комон, Гвеналь; Леман, Брайан Л.; Шильдер, Аннемик; Дельмотт, Франсуа (2013). «Филогенетические и экспериментальные данные о специализированных загадочных видах биотрофных оомицетов». Новый фитолог . 197 (1): 251–263. дои : 10.1111/nph.12016 . ПМИД  23153246.
  27. ^ аб Руксель, Мелани; Местре, Пере; Бодуэн, Антон; Карисс, Одиль; Дельер, Лоран; Эллис, Майкл А.; Гадури, Дэвид; Лу, Цзян; Нита, Мизухо; Ричард-Сервера, Сильви; Шильдер, Аннемик; Дельмотт, Франсуа (2014). «Географическое распространение крптических видов Plasmopara viticola, вызывающих ложную мучнистую росу на диком и культивируемом винограде в восточной части Северной Америки». Фитопатология . 104 (7): 692–701. doi : 10.1094/phyto-08-13-0225-r . ПМИД  24915427.

Внешние ссылки