Полакантус , получивший свое название от древнегреческих слов polys-/πολύς- «много» и akantha/ἄκανθα «шип» или «колючка» [5], был ранним бронированным, шипастым, растительноядным динозавром -анкилозавром из раннего мелового периода Англии .
В роде Polacanthus было названо несколько видов, но только типовой вид Polacanthus foxii на сегодняшний день считается действительным.
Polacanthus был четвероногим птицетазовым или «птицетазовым» динозавром. Он жил 130–125 миллионов лет назад на территории современной Западной Европы . [6] Polacanthus foxii был назван в честь находки на острове Уайт в 1865 году. Существует не так много ископаемых останков этого существа, и некоторые важные анатомические особенности, такие как его череп, плохо известны. Ранние изображения часто давали ему очень общую голову, поскольку он был известен только по задней половине существа. Он вырастал примерно до 5 метров (16 футов) в длину. Его тело было покрыто броней и шипами. Возможно, он был базальным членом Nodosauridae .
Polacanthus был анкилозавром среднего размера. В 2010 году Грегори С. Пол оценил его длину в 5 метров (16 футов), а вес в 2 тонны (2,2 коротких тонны). [7] Томас Хольц дал более низкую оценку в 4 метра (13 футов) и 227-454 кг (500-1000 фунтов) в 2012 году. [6] Его задние конечности относительно длинные для анкилозавра, с длиной правой бедренной кости 555 миллиметров у голотипа.
В 2011 году Барретт и др. указали на две возможные уникальные черты, аутапоморфии : дно неврального канала глубоко прорезано бороздкой с V-образным поперечным профилем; хвостовые шипы имеют треугольные основания в боковой проекции и узкие кончики. [8] В 2020 году исследование пришло к выводу об одной аутапоморфии: седалищные кости на половине длины изогнуты по направлению друг к другу, их задние концы соприкасаются своими внутренними сторонами. [9]
Последующие описатели всегда прикладывали много усилий для восстановления конфигурации брони. Халк понял, что у Polacanthus был большой «тазовый щит» или «крестцовый щит», единый сросшийся лист дермальной кости над его бедрами (крестцовая область), который, возможно, не был прикреплен к подлежащей кости и украшен бугорками. Эта особенность общая с другими « полакантовыми » ( базальными нодозаврами) динозаврами, такими как Gastonia и Mymoorapelta . У голотипа этот щит имеет ширину 108 сантиметров и длину 90 сантиметров. Он имеет четыре горизонтальных ряда более крупных килевидных остеодерм с каждой стороны, окруженных более мелкими косточками.
Эти последние иногда полностью срастаются, образуя плоские пластины брони. Халк считал, что на хвосте было два ряда килевидных остеодермов с каждой стороны. Из набора шипов, найденных вместе с окаменелостью, он предположил, что они украшали стороны крестца. [10] Нопца предположил иное расположение. Он считал, что и хвост, и передняя часть тела, включая шею, имели два параллельных ряда шипов, по одному с каждой стороны. На передней части тела каждый ряд состоял бы из пяти шипов, и он утверждал, что семь из них сохранились вместе с окаменелостью, пять с правой стороны и два с левой. Ряды хвоста состояли бы из двадцати двух более коротких пар, пятнадцать шипов все еще сохранились, восемь с левой стороны и семь с правой. [11] Поскольку шипы асимметричны, их положение можно более или менее вывести. В 1987 году Блоуз в основном согласился с Нопцой, но также выделил три типа шипов, тип A, B и C, что позволило ему классифицировать дополнительные ископаемые находки, которые часто отличались от шипов голотипа несколькими деталями. [4] В 2013 году Хенли Хоббс и его отец нашли след на острове Уайт. Теперь фотография следа находится внутри фермы динозавров.
Polacanthus foxii был обнаружен преподобным Уильямом Фоксом на острове Уайт в начале 1865 года в школе Barnes High на юго-западном побережье. Сначала Фокс планировал, что его друг Альфред Теннисон даст новому динозавру имя во время встречи 23 июля 1865 года, когда останки были показаны палеонтологу Ричарду Оуэну . Теннисон предложил Euacanthus Vectianus, но это название в конечном итоге было отвергнуто. [12] В сентябре 1865 года Фокс в лекции Британской ассоциации сообщил о находке и позволил Оуэну назвать ее Polacanthus foxii , тем самым, возможно, обойдя соглашение, согласно которому автор не называет таксон в честь себя. [13] Текст лекции, опубликованный только в 1866 году, был более или менее воспроизведен им в анонимных статьях в Geological Magazine и Illustrated London News от 16 сентября 1865 года. [14] [15] Эта процедура вызвала некоторую путаницу, поскольку соответствующей публикации Оуэна 1865 года не существует. Поэтому некоторые утверждали, что Томас Хаксли в 1867 году стал автором названия, [16] [4] другие называют автором Фокса, Оуэна или «Анонима». Родовое название происходит от греческого πολύς, polys , «много» и ἄκανθα, akantha , «шип», в связи с многочисленными шипами на панцире. Видовое название дано в честь Фокса.
Голотип NHMUK PV R175 был найден в слое формации Верхний Уэссекс , датируемом барремским ярусом . Это неполный скелет с отсутствующими головой, шеей, передней броней и передними конечностями, но включающий спинные позвонки, крестцовый стержень из пяти спинно-крестцовых позвонков, крестец, большую часть таза, большую часть левой задней ноги, правую бедренную кость, двадцать два хвостовых позвонка, ребра, шевроны, окостеневшие сухожилия, тазовый щит, двадцать два шипа и многочисленные косточки. Скелет был изучен в 1881 году Джоном Уитакером Халком , когда он все еще находился во владении Фокса. Халк опубликовал первое подробное описание находки, отметив, что образец сильно испортился за эти годы, дермальная броня почти полностью развалилась. [17] В том же году, когда умер Фокс, его коллекция была приобретена Британским музеем естественной истории , включая ископаемое Polacanthus . Это произошло после прибытия в музей в 1882 году, повторно собранное препаратором Калебом Барлоу, кропотливо соединявшим все части вместе с канадским бальзамом , к большому удивлению Халка, который в 1881 году назвал это безнадежным начинанием. Это позволило Халку переописать образец в 1887 году, уделив особое внимание расположению панциря. [10] В 1905 году, когда он был установлен музеем, образец был снова описан Францем Нопцей , который впервые предоставил иллюстрацию возможной конфигурации шипов. [11] Позже образец хранился в подвале музея.
Многочисленные другие образцы из Уайта и Великобритании с тех пор были отнесены к Polacanthus . Они в основном состоят из отдельных костей или элементов брони. Несколько образцов, которые были обнаружены до голотипа, в разное время считались принадлежащими Polacanthus . В 1843 году Джон Эдвард Ли сообщил об открытии на Уайте трех таких образцов, состоящих только из частей брони. Они были утеряны еще до публикации описания. [18] В 1859 году геолог Эрнест П. Уилкинс упомянул о наличии в своей коллекции многочисленных щитков, шипов и позвонков из Уайта, отнесенных им к Hylaeosaurus . [19] После его смерти его коллекция несколько раз перемещалась, и части были утеряны.
Второй частичный скелет, из которого части были удалены с 1876 года, был идентифицирован и полностью раскопан доктором Уильямом Т. Блоузом в 1979 году; [20] он также находится в Лондонском музее естественной истории как образец NHMUK R9293. Это первый образец, показывающий элементы черепа, шейные позвонки и недвусмысленную переднюю броню. [4] Более спорными являются находки из материковой Англии. В 2014 году частичный скелет был обнаружен в Бексхилле в Сассексе, образец BEXHM 1999.34.1-2011.23.1, обнаруженный в начале лета 1998 года Дэвидом Брокхерстом в карьере Эшдаун-Певенси. Он датируется валанжином . [ 21] В 1999, 2007 и 2011 годах останки из Испании были отнесены к Polacanthus . [22] [23] [24]
Обзор ископаемых остатков британских анкилозавров, проведенный в 2020 году, пришел к выводу, что ни один из этих дополнительных образцов не может быть с уверенностью отнесен к Polacanthus , который, следовательно, будет представлен только голотипом. [9]
Polacanthus окончательно известен только по его голотипному образцу, представляющему вид P. foxii . [9] Однако в прошлом к роду Polacanthus ошибочно относили множество других видов .
В 1924 году Эдвин Хенниг назвал Polacanthus becklesi , видовое название в честь коллекционера Сэмюэля Беклеса , на основе образца BMNH R1926, части подвздошной кости, связанной с пластинами брони, найденной на острове Уайт в девятнадцатом веке. [25] Сегодня это часто считают младшим синонимом P. foxii . Предполагалось, что это другой вид, потому что броня более гладкая сверху, но это, вероятно, было вызвано водной эрозией окаменелости. [4]
В 1987 году Уильям Т. Блоуз заявил, что американский гоплитозавр был видом Polacanthus , переименовав его в Polacanthus marshi . [4] Хотя это приобрело некоторую популярность в начале 1990-х годов, [26] сегодня эта идентичность, как правило, отвергается.
В 1996 году Polacanthus rudgwickensis был назван Блоузом [27] после обзора некоторых ископаемых материалов, найденных в 1985 году и предположительно принадлежавших Iguanodon , которые экспонировались в музее Хоршема в Сассексе . Материал, голотип HORSM 1988.1546, является фрагментарным и включает несколько неполных позвонков , частичный скапулокоракоид, дистальный конец плечевой кости , почти полную правую большеберцовую кость , фрагменты ребер и две остеодермы . P. rudgwickensis, по-видимому, был примерно на 30% длиннее типового вида P. foxii и отличается от него многочисленными признаками позвонков и кожной брони. Он назван в честь деревни Раджвик в Западном Суссексе и был обнаружен в карьере компании Rudgwick Brickworks Company, на дне карьера в серо-зеленых мергелевых пластах формации Уэссекс. Барремский возраст, примерно 124–132 миллиона лет назад. В 2015 году Блоуз выделил его в отдельный род Horshamosaurus . [28]
В 1971 году Уолтер Кумбс переименовал Polacanthus foxii в Hylaeosaurus foxi . [29] Это не нашло признания, и название является недействительным nomen ex dissertatione . Также было высказано предположение, что Polacanthus был бы просто идентичен Hylaeosaurus armatus . Это было отвергнуто Блоузом в 1987 году из-за различий в возрасте и анатомии. [4] Возможную идентичность трудно доказать или опровергнуть, поскольку в их голотипах мало перекрывающихся элементов. [8]
В 1928 году Нопца назвал новый род и вид Polacanthoides ponderosus на основе ряда синтипов : BMNH 2584, левая лопатка, найденная в Болни , которую в 1841 году Гидеон Мантелл отнес к Hylaeosaurus ; [30] и BMNH R1106 en 1107, большеберцовая кость и плечевая кость. [31] Новый таксон оказался весьма проблематичным. Вопреки тому, что предполагал Нопца, большеберцовая кость и плечевая кость были найдены не в Болни, а на Уайте. [4] Это делает Polacanthoides возможной химерой , особенно с учетом того, что их происхождение из Уайта делает вероятным, что они принадлежали Polacanthus . [4] Кроме того, образцы из Уайта не являются оригинальными костями, которые были утеряны, а слепками [4], которые в лучшем случае могли быть использованы в качестве пластотипов . Лопатка принадлежит неопределенному тиреофору .
В 1982 году Джастин Делайр назвал род Vectensia , не указав конкретного названия, на основе образца GH 981.45, пластины-брони. Как и голотип Polacanthus, он был найден в Барнс-Хай, но, как сообщается, в более древнем слое, формации Нижний Уэссекс. [32] В 1987 году Блоуз предварительно отнес его к Polacanthus . [4]
В 1865 году Фокс отнес Polacanthus к Dinosauria, Хаксли в 1870 году [33] и Халк в 1881 году отнесли его к Scelidosauridae . Его точные родственные связи не были хорошо поняты, пока Кумбс в 1978 году не поместил его в Nodosauridae внутри более крупного Ankylosauria . [34] В 1996 году Кеннет Карпентер и др. уточнили это до Polacanthinae . [35] Альтернативная гипотеза, впервые предложенная Трейси Ли Форд в 2000 году [36], заключается в том, что существовала клада Polacanthidae ниже узла Nodosauridae + Ankylosauridae .
Более традиционный анализ 2012 года [37] , в котором Polacanthus foxii и P. rudgwickensis не были обнаружены как сестринские виды , показан на этой кладограмме:
