Polistes carolina — один из двух видов красной бумажной осы, встречающийся на востоке США (другой — Polistes rubiginosus ), известный более тонкими гребнями на проподеуме . Это общественная оса из семейства Vespidae и подсемейства Polistinae . Вид распространен в США от Техаса до Флориды, на севере до Нью-Йорка и на западе до Небраски. [3] Общее название осы связано с красновато-коричневым цветом ее головы и тела. P. carolina предпочитают строить свои гнезда в защищенных местах.
Первое описание Polistes carolina появляется в первом томе 12-го издания Systema Naturae Карла Линнея , опубликованном в 1767 году. [4] В этом томе он назвал вид Vespa carolina . [4] Анри Луи Фредерик де Соссюр позже переместил его в род Polistes в 1855 году после того, как Пьер Андре Латрейль ввел новый род в 1802 году. [5] P. carolina входит в семейство Vespidae , которое включает почти всех общественных ос и многих одиночных ос. Он также помещается в подсемейство Polistinae ( бумажные осы ), которое является вторым по величине подсемейством в пределах Vespidae. Polistinae содержат две основные поведенческие группы: роевое основание, включающее большое количество рабочих и нескольких основательниц, и независимое основание, включающее несколько рабочих и основательниц. ( P. carolina использует последнее.) [6]
P. carolina оказалась наиболее близкородственной P. metricus . Недавний филогенетический анализ показал, что P. carolina и P. metricus имеют общего предка с P. aurifer и P. fuscatus . [7]
_(30901479432)_(cropped).jpg/1280px-Red_paper_wasp,_male_(Vespidae,_Polistes_carolina)_(30901479432)_(cropped).jpg)
Оба пола P. carolina имеют длину около 25–32 мм (0,98–1,26 дюйма) с черными крыльями длиной от 15 до 25 мм (0,59–0,98 дюйма). [1] [3] P. carolina часто путают с P. rubiginosus из-за его поразительно похожей красновато-коричневой окраски. [3] [2] Самок можно отличить по голым щекам P. carolina в отличие от серебристого опушения на щеках P. rubiginosus . Оба пола также можно отличить по более грубому поперечному гребню проподеума P. rubiginosus по сравнению с P. carolina . [3] [2] Кроме того, самки P. carolina имеют в основном голые скуловые пространства (расстояние между нижней глазной орбитой и ртом). [8]
Самки Polistes carolina обычно полностью железистые (ржавого цвета) с возможными черными отметинами, образующими пятна вокруг глаз, линии на дорсальной поверхности скапуса, узкие боковые полосы на щитках или неполная срединная полоса на проподеумах . Также могут присутствовать полосы на грудине 2 или тергах 3 и 4. [3] Дополнительные очень ограниченные желтые отметины можно наблюдать на мандибулах , клипеях , внутренних глазницах, тергах 1, внешних поверхностях большеберцовых костей и лапках . [3] У самок также более треугольные лица с более короткими усиками. [9]
Самцы часто имеют более развитые черные или коричневые отметины, такие как пятна на середине бедра и грудине. Желтые отметины варьируются, но были зарегистрированы на лице и грудине 1-4. Кроме того, у самцов более квадратные лица с более длинными крючковатыми антеннами . [9]
Как и большинство бумажных ос, P. carolina строит гнезда, пережевывая растительные и древесные волокна со слюной, чтобы создать материал, похожий на бумагу. После высыхания их гнезда образуют перевернутый зонтик или купол с открытыми ячейками, похожими на соты, открывающимися снизу. [1] P. carolina предпочитает гнездиться в защищенных местах, [10] таких как естественные места в растительности или полости деревьев. [9] Они также часто гнездятся в искусственных сооружениях, таких как нижняя часть мостов, крыш, дымоходов и карнизов. [9] [11]
P. carolina чаще всего встречается на востоке США (вместе с другой «красной бумажной осой», Polistes rubiginosus ) от Небраски до Техаса и вдоль Атлантического побережья от Нью-Йорка до Флориды. [3] Она также была зарегистрирована как заносный вид в Онтарио, Канада, и была завезена на Бермудские острова. [3]
Он предпочитает гнездиться в защищенных местах, таких как дуплистые деревья, и часто встречается в лесах. [3] Однако, если есть возможность, он также строит гнезда вблизи людей, [10] например, на нижней стороне крыш. [9]
Цикл колонии Polistes включает четыре отдельные фазы, которые часто перекрываются: фаза основания, рабочая фаза, репродуктивная фаза и промежуточная фаза. [9]
Фаза основания начинается весной и включает в себя строительство новых гнезд молодыми репродуктивными самками (называемыми основательницами) в одиночку или вместе с другими основательницами. [9] В полевых исследованиях было отмечено, что в выживших колониях P. carolina было от одной до восьми основательниц. [10] В период основания многие основательницы перемещаются между гнездами, иногда поселяясь в другом гнезде (переселенцы), а иногда возвращаясь в свое собственное гнездо (посетители). [10] Таким образом, основательница продолжает переоценивать свои репродуктивные возможности. [12] Во время этих визитов также наблюдалось, что основательницы откладывают яйца в другие гнезда. [10] Хотя большинство гнезд инициирует одна основательница, к ним обычно присоединяются родные сестры, которые становятся подчиненными в этот период. [12]
Во время рабочей фазы у многих видов Polistes взрослые рабочие и ранние самцы находятся в изоляции. [9] Однако у P. carolina в это время отсутствуют ранние самцы, и вместо этого производятся только рабочие самки. [10] По мере появления рабочих они начинают брать на себя задачи колонии, такие как обслуживание гнезда, поиск пищи и уход за личинками. [9]
Репродуктивная фаза длится с момента появления первых репродуктивных особей до тех пор, пока колония не начнет приходить в упадок, а новые репродуктивные особи не рассеются, чтобы сформировать свои собственные гнезда. [9] В это время каждая основательница спаривается с другим самцом и откладывает яйца, при этом доминирующая основательница откладывает большинство яиц. [10]
В период между упадком колонии и основанием новых колоний первоначальная колония начинает рассеиваться, поскольку новые репродуктивные особи ищут места для основания собственных гнезд. [9] Основательницы колонии часто исчезают в это время, поскольку самцы скапливаются в гнезде. [9]
Ассоциации основательниц у видов Polistes устанавливают четкие доминирующие и подчиненные отношения, в которых доминирующая получает наибольший репродуктивный успех. В отличие от многих видов, королева (самая доминирующая основательница) не обязательно является самой крупной самкой. Скорее, первая прибывшая основательница становится королевой, а все последующие присоединившиеся становятся подчиненными. [10] Хотя королева может и не быть самой крупной основательницей, полевые исследования показали, что доминирующая основательница обычно имеет самые большие яичники среди всех основательниц, присутствующих в гнезде. [10] Приоритет, а не иерархия размеров, указывает на то, что самая ранняя основательница может быть просто самой приспособленной. Это подтверждается доказательствами того, что первая самка, выходящая из спячки, имеет наиболее развитую corporar allata (место синтеза ювенильных гормонов), а высокий синтез ювенильных гормонов коррелирует с доминированием и развитием яичников у Polistes. [10] Эта конвенция также может быть методом предотвращения борьбы между почти равными особями, тем самым снижая риск травм как для доминирующих, так и для подчиненных. [10]
Во время фазы основания цикла колонии многие основательницы покидают свои гнезда и присоединяются к другим. Основательницы, которые перемещаются, чаще всего присоединяются к гнезду родной сестры, но не повышают свой репродуктивный ранг при присоединении к новому гнезду. [10] Перемещающаяся основательница обычно откладывает яйца в своем предыдущем гнезде, поэтому присоединение к новому гнезду является удивительным поведением, поскольку потомство не будет напрямую связано с ней. [12] Эти перемещающиеся основательницы помогают заботиться о потомстве, что, как было показано, очень важно для выживания колонии. Колонии с подчиненными основательницами имеют гораздо более высокий уровень успеха и более высокую производительность, чем одиночные колонии. [10]
Основательница доминирует в размножении, но не исключительно. Основательницы производят около 60% от общего числа потомков, а несколько подчиненных производят оставшиеся 40%. Только около 20% подчиненных, связанных с любым данным гнездом, не участвуют в размножении. [10] Согласно теории перекоса, по мере того, как ресурсы становятся более скудными, королева уступает подчиненным меньше своих репродуктивных прав (воспроизводство становится более перекошенным в сторону королевы), поскольку подчиненные имеют более ограниченные возможности гнездования. Кроме того, P. carolina не участвует в поедании яиц, что подтверждает теорию о том, что агрессия не является основным методом определения репродуктивной доли. [10]
У P. carolina спариваются несколько основательниц; однако каждая основательница спаривается только один раз. [10] Отсутствие ранних самцов у P. carolina уникально по сравнению с другими видами Polistes . Однако это отсутствие ранних самцов указывает на то, что самки-работницы не становятся оплодотворенными королевами у этого вида [10], как это часто бывает у других видов ос. [13]
P. carolina , как и многие эусоциальные насекомые, следует гаплодиплоидной системе определения пола, то есть самцы гаплоидны и развиваются из неоплодотворенных яиц, в то время как самки диплоидны и развиваются из оплодотворенных яиц. [14] Дочери разделяют один идентичный аллель от своего гаплоидного отца и получают другой аллель от двух аллелей своей диплоидной матери. Это знание позволяет определять родство между особями с помощью алгоритмов и компьютерных программ, таких как Relatedness 4.2 и Kinship 1.1.2. [10] Благодаря этой системе размножения генетическое родство среди основательниц гнезда составляет около 0,75. [10] Однако спаривающиеся самцы не связаны ни с другими самцами, ни с самками, с которыми они спаривались. [10]
P. carolina демонстрирует альтруистическое поведение при кормлении родственников. Многие самки Polistes кормят преимущественно свое собственное потомство, чтобы повысить свой успех в выживании. Однако P. carolina не распознает и не проявляет особой заботы о своем потомстве. [12] Такое поведение также может объяснять отсутствие конфликтов, часто наблюдаемых у этого вида. [15]
Осы P. carolina питаются в основном гусеницами на стадии личинок и нектарными жидкостями на стадии взрослых особей. [15] Также было замечено, что они охотятся на личинок Chrysomelidae и цикад. [3] Самки кормят потомство, засовывая головы в ячейки, содержащие личинки. Кормление личинок может включать видимую передачу пищи, например, мяса гусеницы, удерживаемого в их челюстях, или невидимую передачу нектарных жидкостей. [15]
Поскольку P. carolina гнездится в защищенных местах, она обычно строит гнезда в непосредственной близости от людей, например, на открытом пространстве под крышей. Обычно бумажные осы относительно неагрессивны, нападая на людей и животных только в том случае, если им или их гнездам что-то угрожает. Как и у других колючих ос, только самки способны жалить. [16] В отличие от пчел, у ос нет зазубренных жал, которые можно потерять, поэтому они могут жалить несколько раз, чтобы защитить гнездо. [17]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на сентябрь 2024 г. ( ссылка )