Polistes chinensis — полистная веспидовая оса из космополитического рода Polistes , широко известная как азиатская, китайская или японская бумажная оса . Встречается в Восточной Азии, в частности в Китае и Японии. Подвид P. chinensis антенналис является инвазивным видом в Новой Зеландии, [2] прибывшим в 1979 году. [ 3]
Осы охотятся на беспозвоночных , особенно на гусениц . [4] Королевы этого вида уничтожают до 70% яиц, отложенных рабочими, и им помогают рабочие в процессе, известном как контроль рабочих . [5]
P. chinensis является представителем космополитического рода Polistes , крупнейшего рода семейства Vespidae , насчитывающего более 300 признанных видов и подвидов. Известны два подвида: [6]
Азиатская бумажная оса имеет тонкое тело длиной от 13 до 25 мм (от 0,51 до 0,98 дюйма). Их тела красновато-коричневые или черные, с желтыми кольцами и красноватыми участками на брюшке. Их крылья красноватые или янтарно-коричневые, а длинные ноги свисают во время полета. [7] Общая морфология сперматеки одинакова как у репродуктивных, так и у нерепродуктивных особей. Сперматека прикрепляется к центральной части сперматеки. [8]
Азиатская бумажная оса часто строит гнезда на искусственных сооружениях, включая дома и постройки. Он также строит гнезда на деревьях или кустах, обычно на ветвях, но иногда и на листьях. P. chinensis предпочитает колонизировать городские местообитания, но отмечены гнезда и вблизи лесных полян. Иногда они строят свои гнезда в густых кустарниках, что затрудняет их обнаружение. [7] Большие популяции обычно развиваются в теплых, низменных районах с открытой средой обитания, таких как кустарники, болота и луга.
Бумажная оса родом из Восточной Азии. Он был зарегистрирован в Китае, Японии, Корее и Монголии. [9] Подвид P. chinensis антенналис является инвазивным в Новой Зеландии . [7] Он широко распространен на Северном острове и северной части Южного острова и конкурирует с местными видами за пищу. [10] С тех пор он был зарегистрирован на острове Норфолк и в Новом Южном Уэльсе . [9] По крайней мере, два независимых события вторжения, связанные с Канто и Кюсю , Япония, были предложены в качестве источников новозеландских ос. [11] Азиатская бумажная оса была впервые зарегистрирована в Новой Зеландии в 1979 году, в Кохимараме и на полуострове Вангапараоа . Он оставался ограниченным этими районами Окленда до 1984 года, когда он начал появляться в городских районах и западных пригородах. [12]
Перезимовавшая самка, оплодотворенная прошлой осенью, вылупляется весной и приступает к строительству гнездовых ячеек и откладке яиц. Первые выводки появляются в конце весны или начале лета и полностью состоят из самок. Самцы производятся с начала лета. После производства самцов до конца сезона самки больше не производятся. [7] Этот колониальный цикл можно разделить на три стадии: одиночную стадию, сверхиндивидуальную стадию и социальную стадию. На одиночной стадии основательница строит гнездо и заботится о первом поколении выводка. Этот этап заканчивается, когда появляются первые рабочие. Сверхиндивидуальная стадия заканчивается с появлением первых репродуктивных форм. Социальная стадия заканчивается, когда колония распадается. [13]
Сбор еды обходится основательнице колонии очень дорого и сопряжен с высоким риском смертности. Однако это необходимая деятельность для выживания колонии. Большую часть собранного белкового материала потребляют личинки. Значительное количество, четырнадцать процентов, выделяется ротовым секретам. Polistes chinensis , как и многие социальные осы, использует белковый секрет полости рта для склеивания материала гнезда для поддержания и строительства гнезда. Оральный секрет P. chinensis на 73% состоит из белковых веществ. [14] Королева увеличит эти инвестиции в ответ на изменения окружающей среды. В сезон дождей количество выделений из полости рта увеличивается, потому что основательнице приходится часто размазывать выделения из полости рта по поверхности гнезда, чтобы избежать риска разрушения. Гнезда на открытых участках по сравнению с защищенными участками не показывают значительной разницы в сухом весе выделений, производимых основательницей. Однако основательницы, гнездящиеся на защищенных участках, приносят больше добычи, чем на открытых участках. Следовательно, относительное количество белковых ресурсов, выделяемых в ротовой секрет, больше и составляет 22%. [15]
Собирание пищи одинокой основательницей сопряжено с высокой ценой риска нападения хищников как для нее самой, так и для ее выводка. Более того, успех одинокой основательницы в поисках пищи оценивается как низкий. Вместо того, чтобы увеличивать время поиска пищи, P. chinensis будет поедать собственных личинок, когда на одиночной стадии развития колонии не хватает меда или добычи. [16] Основательница нацелена на личинок разных стадий развития в зависимости от того, является ли добыча или мед ограничивающим ресурсом. В условиях дефицита добычи основательницы поедают молодых личинок и интенсивно скармливают их старшим личинкам, чтобы обеспечить успешное производство первого поколения рабочих особей. Важно, чтобы королева успешно вырастила первый выводок, потому что у нее высокий риск смертности, если она будет содержать гнездо самостоятельно. В среде с ограниченным количеством меда мишенью с большей вероятностью становятся личинки старшего возраста. Когда личинки не потребляют мед, они больше не производят слюну, которая является важным источником питательных веществ для взрослой осы. Когда крупные личинки не могут производить достаточно слюны, они с большей вероятностью будут съедены в качестве питательного ресурса для самой основательницы. [16]
Основательницам необходимо покинуть гнездо, чтобы собрать добычу, материалы для гнезда и воду. Когда она это сделает, существует риск, что самки этого вида разорят ее выводок. Эти самки прилетают к гнезду, вытаскивают одну-единственную личинку и возвращаются в свои гнезда, чтобы накормить ею собственную личинку. Основательницы отгоняют нападающих самок спиральным полетом, при этом две самки летают в воздухе по двойной спирали. Присутствие на гнездах успешно сдерживает нападающих самок. Основательницы используют потерю личинки как сигнал для оценки риска нападения хищников и в ответ усиливают свои усилия по защите. Когда личинку удаляют, одинокие основательницы увеличивают общее время, проведенное в гнезде, уменьшая время, затрачиваемое на каждое действие вне гнезда, и увеличивая временной интервал между последовательными действиями. Разницы в количестве внегнездовых занятий нет. Через 30 минут после удаления личинки время пребывания в гнезде начинает возвращаться к доудаленному уровню. Через 60 минут время, проведенное в гнезде, возвращается к уровню, который был до удаления. [17]
Азиатские бумажные осы моноандричны . Как и у других видов эусоциальных ос, самцы гаплоидны и появляются из неоплодотворенных яиц. Рабочие генетически связаны со своими сыновьями в 0,5 раза, со своими племянниками в 0,375 раза, со своими братьями в 0,25 раза и со своими сестрами в 0,75 раза. Согласно теории родственного отбора, это родство предсказывает конфликт рабочих королев. Рабочие должны следить за яйцами самцов-основательниц. Однако эта модель, похоже, не применима к P. chinensis . На самом деле происходит обратное: рабочие контролируют друг друга. [18]
Рабочие следят за яйцами друг друга. До вылупления доживают 88,5% яиц маток против 1,4% яиц рабочих. Рабочее воспроизводство часто встречается в колониях с правами матки, в которых матка жива. И королева, и рабочие заменили рабочие яйца. Polistes chinensis изучался вместе с Polistes snelleni для сравнения в этом конфликте. У P. snelleni матки монополизируют производство яиц. [19] Квинс вложил в замену в 2,4 раза больше, чем рабочие. Рабочие последовательно осуществляют оофагию и яйцекладку в одних и тех же клетках. Соотношение яиц, полученных рабочими, к яйцам, отложенным королевой, составляет 3 или 4 раза к одному в колонии, насчитывающей от 100 до 500 ос. [18]
Предполагается, что работа полиции между рабочими будет происходить в полиандрических гнездах. Было предложено несколько гипотез, объясняющих полицейскую деятельность рабочих в отношении одноцветного P. chinensis . Гипотеза эффективности колонии предполагает, что работа полиции выбрана потому, что производство рабочих приводит к снижению производительности труда. Однако оофагия рабочих наблюдается только в сочетании с яйцекладкой. Теория эффективности колонии предсказывает, что даже не репродуктивные работники будут участвовать в охране правопорядка. Другое объяснение состоит в том, что работа полиции осуществляется из-за ограничений по размеру колонии. В совокупности рабочие производят больше яиц, чем королева. Разница в яйценоскости становится более заметной по мере роста колонии. Таким образом, по мере увеличения размера гнезда конкуренция за ограниченное пространство для откладки яиц становится более интенсивной: рабочие уничтожают яйца своих товарищей по гнезду, чтобы у них было место для своих собственных. Эта теория еще не подтверждена. [18]
Основательницы P. chinensis контролируют инвестиции в колонии, но разрешают рабочим откладывать яйца. В среднем около 40% мужчин в колониях с правами матки являются сыновьями рабочих. Наблюдаемое соотношение полов в полевых наблюдениях, проведенных Музеем и институтом естественной истории в Японии, составило 0,61, тогда как ожидаемое соотношение в колониях с правой маткой составляет 0,48. Различия в соотношении полов, вероятно, объясняются ограниченным контролем матки. [20]
P. chinensis собирает нектар и медвяную росу с цветов. Оса охотится на беспозвоночных, предпочитая личинки и гусеницы чешуекрылых насекомых (мотыльков и бабочек) в качестве белковых ресурсов, [7] , но может также питаться морскими беспозвоночными или рыбной падалью , когда появляется такая возможность. [21] Азиатские бумажные осы также питаются личинками самок других сородичей . [17] Слюна личинок является важным источником питательных веществ для взрослых азиатских бумажных ос. Он содержит высокую концентрацию свободных аминокислот , в 50 раз превышающую концентрацию цветочных нектаров, и по питательной ценности аналогичен нектару. [16]
