Polistes semenowi — это вид бумажных ос из рода Polistes , который встречается в юго-восточной и южной части Центральной Европы, а также в Центральной Азии и до 2017 года ошибочно назывался Polistes sulcifer , в то время как другой вид ошибочно считался представляющим P. semenowi (этот вид называется Polistes austroccidentalis с 2017 года). [1] [2] [3] [4] Это один из четырех известных облигатных социальных паразитов Polistes , иногда называемых « бумажными осами-кукушками », [5] а его хозяином является родственный вид Polistes dominula . [6] Как облигатный социальный паразит, этот вид утратил способность строить гнезда и полагается на рабочих-хозяев для выращивания своего потомства . [7] Самки P. semenowi используют грубую силу, а затем химическую мимикрию , чтобы успешно захватить гнездо хозяина и стать королевой. [7] [8]
Polistes — единственный род в трибе Polistini подсемейства Polistinae . [9] Виды этого подсемейства являются одной из нескольких линий, часто известных как бумажные осы . [10] Polistes semenowi , впервые названный Моравицем в 1889 году, является членом монофилетической группы видов, когда-то известной как Sulcopolistes , [11] [12] которая содержит всего четыре вида (другие — Polistes atrimandibularis , Polistes austroccidentalis и Polistes maroccanus ), [1] все они являются облигатными социальными паразитами на других видах Polistes . [6] Sulcopolistes ошибочно считался совершенно другим родом, но был включен в подрод Polistes Карпентером в 1991 году. Кроме того, эта группа видов филогенетически близка к Polistes dominula , единственному виду-хозяину P. semenowi . [12]
Polistes semenowi , как и большинство других бумажных ос, обычно имеют длину 0,7–1,0 дюйма. [10] Поскольку это социальный паразит, он приспособлен для борьбы с видом-хозяином и имеет некоторые морфологические отличия. [6] Известно, что P. semenowi имеет более крупные мандибулы и передние ноги, чем у родственных видов. [2] У него также более квадратная голова, которая, как предполагается, развилась из-за необходимости в мощных мышцах для питания более крупных мандибул. Кроме того, в нижней половине наличника часто имеется черная полоса . Эта черта, в частности, отличает его от вида-хозяина P. dominula . [13] Самцы P. semenowi обычно имеют более полную окраску тела, чем самки, с цветами от желтого до почти белого. [4]
Типичное гнездо бумажной осы напоминает бумажный материал и сделано из слюны и волокон древесины и растений. [10] Однако P. semenowi утратила способность строить гнезда. [3] Вместо этого она полагается на гнезда своего вида-хозяина Polistes dominula , чьи гнезда сделаны из типичного бумажного материала со множеством сот.
P. semenowi встречается в юго-восточной и юго-центральной Европе, а также в Центральной Азии. [1]
P. semenowi — это постоянный вид без рабочих, состоящий только из репродуктивных самцов и самок. [6] [14] Поскольку P. semenowi является облигатным социальным паразитом, его цикл в значительной степени зависит от цикла его вида-хозяина P. dominula , также известного как желтая бумажная оса. Как упоминалось ранее, королевы P. semenowi (спаренные самки) зимуют на больших высотах. [2] Приходит май, они появляются. Они, как правило, зимуют в течение более длительного периода времени, чем их хозяин P. dominula , который появляется в апреле. [2] Это гарантирует, что паразиты достигают гнезда хозяина в оптимальное время: непосредственно перед вылетом рабочих, когда в гнезде находятся только основательницы хозяина, что приводит к более легкому вторжению. [5] После того, как королева P. semenowi успешно вторглась в гнездо, гнездо хозяина отстраивается рабочими хозяевами после их появления в начале лета. У P. semenowi годовой цикл, и было показано, что паразитические члены остаются в гнездах хозяев только около 50 дней. [7] После появления репродуктивных особей P. semenowi происходит спаривание, и оплодотворенные самки зимуют, в то время как самцы погибают.
P. semenowi — облигатный социальный паразит. А если говорить точнее, то это гнездовой паразит . Это означает, что они откладывают яйца в гнезда других видов и влияют на хозяина, заставляя его заботиться о потомстве. [15] Кукушка (птица) — наиболее известный пример гнездового паразита, отсюда и общее название P. semenowi — оса-кукушка.
P. semenowi утратила способность заботиться о собственном потомстве, [7] поэтому, если зимующая самка не может найти гнездо хозяина, чтобы захватить его, она не оставляет потомства. Успешная самка полагается на рабочих-хозяев, которые заботятся о ее выводке. Выводок паразита развивается из яиц во взрослых особей быстрее, чем выводок хозяина, 25 дней против 33 дней соответственно. [2] На основании поведенческих наблюдений рабочие-хозяева имели тенденцию посещать молодых паразитов гораздо чаще, чем молодых хозяев, и каждую личинку -паразита гораздо чаще посещал рабочий-хозяин, чем ее собственная мать. Удивительно, но это не королева паразита контролирует это явление, а личинка паразита каким-то образом способна привлекать неродственных рабочих-хозяев самостоятельно. Одна из гипотез заключается в том, что у личинки есть «голодные знаки», как у кукушек, которые манипулируют рабочими-хозяевами, заставляя их думать, что они все еще голодны. [2] Поскольку наличие пищи на личиночной стадии определяет, в какую касту превратится оса, [16] эта манипуляция рабочими-хозяевами имеет важное значение для P. semenowi , поскольку все личинки должны появиться как репродуктивные особи. [2]
Для того чтобы у P. semenowi появилось потомство, он должен вторгнуться в гнездо своего хозяина и эксплуатировать его колонию. Это вторжение в колонию называется узурпацией, и оно осуществляется очень систематическим образом. После долгой спячки зимующие самки, все оплодотворенные королевы, ищут гнездо хозяина. Самки выходят из зимовки относительно поздно, что позволяет им искать колонию хозяина до появления рабочих, когда в гнезде присутствуют только основательницы. Это позволяет осуществить простейшую узурпацию. Когда подходящее гнездо хозяина найдено, самка сначала использует грубую силу, чтобы сразиться с основательницей хозяина и получить контроль над гнездом. Исход этих боев часто предсказывается относительным размером тела двух самок. [8] Чаще всего основательницу хозяина выселяют или убивают. [7] Попав внутрь гнезда хозяина, самка P. semenowi проходит процесс изменения своих кутикулярных углеводородов, чтобы они соответствовали кутикулярным углеводородам колонии хозяина (более подробную информацию о кутикулярных углеводородах можно найти в разделе о камуфляже). Это помогает паразитической королеве оставаться принятой колонией хозяина. Паразитическая королева теперь контролирует гнездо и может откладывать яйца. Рабочие хозяина продолжают свою обычную деятельность, выращивая как хозяина, так и паразита. [2]
Узурпация успешна только тогда, когда она осуществляется в течение очень специфического сезонного временного окна, до появления рабочих-хозяев. В течение этого временного окна было замечено явление, которое называется «узурпационным беспокойством». Это когда уровень активности осы увеличивается во время идеального окна узурпации, что теоретически облегчает узурпацию. Этот повышенный уровень активности показан даже в лабораторных условиях. [3] В дополнение к узурпационному беспокойству, которое происходит сезонно, самки P. semenowi демонстрируют гиперкинез, или дополнительную активность, в середине каждого дня. Считается, что это развилось, чтобы паразитические самки могли совершать узурпации гнезд в середине дня, когда вид-хозяин находится вне дома в поисках пищи, и поэтому защита гнезда снижается. [7]
Единственным известным хозяином P. semenowi является P. dominula , вид, который часто имеет несколько основательниц. [7] Если это так, то присутствует иерархия доминирования . Будет одна доминирующая самка, также известная как королева или альфа-самка, и одна или несколько подчиненных, или бета-самок. Доминирующая самка проводит свое время, откладывая яйца и взаимодействуя социально, в то время как подчиненные самки действуют скорее как рабочие, тратя время на заботу о выводке и поиск пищи. [17] Доминирующая самка отвечает за всех рабочих. Когда самка P. semenowi входит в гнездо хозяина для узурпации, она агрессивно сражается с альфа-самкой P. dominula . Если узурпация успешна, альфа-самка P. dominula теряет свое доминирующее положение и заменяется самкой P. semenowi . Новая самка теперь принимает химическую подпись предыдущей альфа-самки и берет на себя все ее предыдущие обязанности. Теперь она королева гнезда. [7]
Как королева, самка P. semenowi является единственной, кому разрешено откладывать яйца. Даппорто и др. выдвинули гипотезу, что королева подавляет репродуктивные способности других самок с помощью химических сигналов. [7] Если альфа-самка удаляется по какой-либо причине, следующая подчиненная самка берет на себя ее роль репродуктивной. Вот почему химическая мимикрия кутикулярных углеводородов альфа-самок P. dominula так важна. Без соответствия сигналу самка P. semenowi потеряет репродуктивные права и не сможет использовать ресурсы хозяина для собственного воспроизводства, своей конечной цели как облигатного социального паразита. Самки-паразиты не способны полностью подавить подчиненное воспроизводство. По сравнению с непаразитированными контрольными гнездами подчиненные самки под королевой-паразитом откладывали больше яиц. [18] Это может означать, что подчиненные самки P. dominula вырабатывают способ противостоять усилиям самок-паразитов. [18]
Вместо того, чтобы распределять труд между членами своего собственного вида, P. semenowi отдает большую часть своего труда виду-хозяину. P. semenowi — постоянно безработный вид, и не может заботиться о своем собственном выводке, поэтому полагается на рабочих P. dominula , которые делают это за него. [7] Эта работа включает в себя строительство гнезда, поиск пищи и кормление детенышей. Поскольку P. semenowi состоит только из репродуктивных самцов и самок, [14] основная задача репродуктивной самки — успешно захватить гнездо, чтобы вырастить свое потомство, в то время как основная задача репродуктивного самца — оплодотворить репродуктивных самок.
После того, как самка P. semenowi захватила гнездо хозяина, она изменяет свои пропорции кутикулярных углеводородов (химических веществ на поверхности всех насекомых, которые играют роль в химической коммуникации), чтобы соответствовать пропорциям хозяина. [14] Предполагается, что это происходит с помощью двух механизмов. Камуфляж — это термин, данный процессу получения кутикулярных углеводородов непосредственно от особей хозяина или гнезда, в то время как мимикрия — это термин, данный для описания процесса, в котором углеводороды производятся самим паразитом. [14] Предполагается, что P. semenowi использует оба метода во время узурпации. После вторжения в гнездо хозяина, королевы P. semenowi быстро поглаживают свое брюшко на гнезде хозяина. [14] Это, наряду с уходом за основательницами и рабочими хозяевами, считается способом, которым королева P. semenowi маскируется в кутикулярных углеводородах хозяина. [14] Считается, что химическая мимикрия возникает из-за наличия увеличенного органа Ван дер Вехта на брюшке королев P. semenowi . [19] Этот орган выделяет химические вещества, участвующие в распознавании доминирования, и, как полагают, увеличен у P. semenowi из-за необходимости быстрой химической мимикрии до появления рабочих особей. [19] Было показано, что полная кутикулярная подпись хозяина развивается всего в течение 3 дней после узурпации. [14]
Личинки P. semenowi питаются тем же, чем питается P. dominula , поскольку именно рабочие-хозяева собирают пищу. Было обнаружено, что пища P. dominula состоит из трех отрядов насекомых. [20] P. dominula , в отличие от многих других общественных ос, известна как очень универсальный хищник, и является одновременно и оппортунистическим, и очень гибким в выборе своей добычи. [21] Было показано, что взрослые осы P. semenowi поедают личинок других видов насекомых, включая личинок Tenebrio molitor (вид жуков) [2] и личинок мух. [7] Также было показано, что паразитическая самка P. semenowi может использовать яйца хозяина в качестве питания вскоре после того, как происходит узурпация. [7] Кроме того, у P. semenowi наблюдается своеобразное явление во время сезона узурпации. Известно, что самка питается цветами рано утром и поздно вечером. Считается, что это произошло в ходе эволюции, чтобы самка могла попытаться захватить власть в середине дня, когда хозяин отсутствует на кормежке. [6]