Порядок Polypodiales охватывает основные линии полиподовых папоротников , которые включают более 80% современных видов папоротников. Они встречаются во многих частях света, включая тропические , полутропические и умеренные зоны .
Polypodiales уникальны тем, что несут спорангии с вертикальным кольцом, прерываемым ножкой и стомием . [2] Эти спорангиальные признаки были использованы Иоганном Якобом Бернгарди для определения группы папоротников, которую он назвал «Cathetogyratae»; [3] Группа филогении папоротниковидных предложила возродить это название как неформальный термин катетогираты , чтобы заменить неоднозначно ограниченный термин «полиподы» применительно к Polypodiales. [1] Спорангии рождаются на ножках толщиной в 1–3 клетки и часто имеют длинную ножку. [2] (В отличие от этого, у Hymenophyllales ножка состоит из четырех рядов клеток.) [4] Спорангии не достигают зрелости одновременно. Во многих группах порядка отсутствуют индузии , но если они есть, то прикреплены либо по краю индузия, либо в его центре. [2]
И Polypodiales, и Cyatheales отличаются от других папоротников наличием фоторецептора, называемого неохромом, который позволяет им лучше осуществлять фотосинтез в условиях слабого освещения, например, в тени на лесной подстилке. Общий предок двух групп, по-видимому, получил неохром посредством горизонтального переноса генов от роголистника . [5]
Их гаметофиты зеленые, обычно сердцевидные и растут на поверхности [2] (а не под землей, как у Ophioglossales ). [6]
Порядок Polypodiales был впервые описан Линком в 1833 году. [1] Границы порядка со временем менялись, поскольку папоротники классифицировались многими различными способами (см. обзор Christenhusz и Chase , 2014). [7] Смит и др. (2006) провели первую классификацию птеридофитов более высокого уровня , опубликованную в эпоху молекулярной филогенетики . [8] Они назвали папоротники (теперь включая хвощи) монилофитами, разделив их на четыре группы, причем подавляющее большинство видов было помещено в таксон, который они назвали «Polypodiopsida». Четырехкратная группировка сохранялась в последующих системах, несмотря на изменения в номенклатуре. [9] [10] [7] [1] Polypodiopsida теперь используется для всех папоротников ( sensu lato ), [1] причем группа Смита и др. является подклассом Polypodiidae . Эта группа, включающая Polypodiales, также неофициально известна как лептоспорангиатные папоротники , в то время как остальные три группы (подклассы) называются эуспорангиатными папоротниками . Polypodiidae были разделены на семь порядков , Polypodiales является крупнейшим. Филогенетическое положение Polypodiales по отношению к другим порядкам Polypodiidae показано на следующей кладограмме . [1]
Несмотря на то, что они являются самым разнообразным отрядом папоротников, они появились относительно поздно в эволюционной истории группы, в раннем меловом периоде, и существенно разнообразились на протяжении всего периода. [11]
Разделение Polypodiales на семейства несколько изменилось между пионерской работой Смита и др. (2006) и классификацией Pteridophyte Phylogeny Group 2016 года, с общим увеличением числа распознаваемых подразделений, хотя иногда и на разных рангах. В таблице ниже обобщены четыре системы; семейства перечислены в алфавитном порядке в трех широких группах. Хотя одни и те же семейства используются более чем в одной системе, границы могут различаться. Кристенхус и Чейз в 2014 году использовали очень широкую границу Aspleniaceae и Polypodiaceae, сократив семейства, используемые в других системах, до подсемейств.
Смит и др. (2006) разделили Polypodiales на пятнадцать семейств [8] , практика продолжилась в их пересмотре 2008 года [12] , при этом члены эуполипод были помещены в две неранжированные клады. Семейства перечислены в таблице. Хотя многие из этих семейств ранее были признаны со схожими границами, авторы отметили, что Dryopteridaceae были более узко ограниченными, чем в исторических границах, которые включали их Tectariaceae, Onocleaceae и Woodsiaceae. Границы Lomariopsidaceae резко изменились, при этом большинство исторических родов этого семейства (за исключением Lomariopsis и Thysanosoria ) были перемещены в Dryopteridaceae, в то время как Cyclopeltis и Nephrolepis были добавлены. Saccolomataceae были удалены из dennstaedtioides. Cystodium был предварительно помещен в Lindsaeaceae , вдали от его исторического положения с древовидными папоротниками . Woodsiaceae были признаны имеющими неопределенные границы и, возможно, парафилетическими; включение Hypodematium , Didymochlaena и Leucostegia, возможно, также делает Dryopteridaceae парафилетическими. Граммитиды были включены в Polypodiaceae , чтобы сделать это семейство монофилетическим. [8]
Линейная последовательность Christenhusz et al. (2011), предназначенная для совместимости с классификацией Chase и Reveal (2009), [9] включила новые филогенетические доказательства для внесения нескольких изменений на уровне семейств, что привело к расширению до 23 семейств. Lonchitis и Cystodium были удалены из Lindsaeaceae и включены в новые семейства, Lonchitidaceae и Cystodiaceae соответственно. В пределах эуполипод I Woodsiaceae оказались парафилетическими и были сокращены до родов Cheilanthopsis , Hymenocystis и Woodsia , в то время как остальные его роды были удалены до Cystopteridaceae , Diplaziopsidaceae , Rhachidosoraceae , Athyriaceae и Hemidictyaceae . В пределах эуполипод II Nephrolepis был помещен в новое семейство Nephrolepidaceae из-за неопределенности в его филогенетическом положении, в то время как Hypodematiaceae был отделен от Dryopteridaceae, чтобы включить три проблемных рода, упомянутых Смитом и др. [10]
Классификация Christenhusz и Chase (2014) резко сократила количество семейств, признанных в этом порядке, до восьми путем « объединения », сведя многие семейства к подсемействам и расширив границы Polypodiaceae и Aspleniaceae, чтобы охватить все eupolypods I и eupolypods II соответственно. Бывшие семейства стали подсемействами (см. таблицу выше). Бывшие Hemidictyaceae были включены в Asplenioideae, а Onocleaceae в Blechnoideae. В новом Polypodiaceae Didymochlaena была помещена в собственное подсемейство Didymochlaenoideae. [7]
В классификации PPG I (2016) использовался промежуточный процесс между двумя предыдущими подходами, путем введения нового ранга — подотряда — и организации 26 семейств (в некоторых случаях очень узко ограниченных) в шесть подотрядов, в основном возвращаясь к семействам, изложенным Кристенхусом и др. в 2011 году. Вместо расширения Aspleniaceae и Polypodiaceae, были признаны и названы как подотряды эуполиподы I и II: [1] [7]
К ныне устаревшим семействам Polypodiales относятся:
Polypodiales можно считать одним из наиболее эволюционно продвинутых отрядов монилофитов (папоротников), основываясь на недавнем генетическом анализе. Они возникли и диверсифицировались около 100 миллионов лет назад, вероятно, после диверсификации покрытосеменных растений . [15]
