Pomphorhynchus laevis — это эндопаразитический скребень со сложным жизненным циклом , который может изменять поведение своего промежуточного хозяина , пресноводного амфипода Gammarus pulex . [1] P. laevis не имеет пищеварительного тракта и полагается на питательные вещества, предоставляемые его видом-хозяином. В рыбе-хозяине это может привести к накоплению свинца в P. laevis за счет питания желчью вида-хозяина. [2]
Pomphorhynchus laevis — паразит со сложным жизненным циклом, что означает, что для его завершения ему необходимо несколько видов хозяев . Самка откладывает яйца, содержащие акантор, которые затем проглатываются членистоногим. Затем акантор высвобождается из яйца и становится акантеллой, которая проникает в стенку кишечника хозяина и трансформируется в инфекционную стадию цистаканта, которая представляет собой цисту. Личиночные стадии (цистаканты) находятся в гемоцеле своего промежуточного хозяина , гаммарид . От них он трофически передается рыбам. Несколько видов рыб могут служить окончательным хозяином , у которого P. laevis заражает кишечник. [3] У хозяина-рыбы желчь является важным ресурсом для роста P. laevis . [4]
В дикой природе P. laevis , как известно, заражает ряд видов рыб из нескольких семейств в качестве окончательных хозяев . Предпочтительными окончательными хозяевами P. laevis являются голавль и усач в пресной воде, а также пескарь в изолированном водоеме. [5] Другие окончательные хозяева включают пескаря , плотву , вайрону , подуста , красноперку , ельца , вьюна , сома , окуня , бычка , трехиглую колюшку , [ 6] ручьевую форель [7] и бычка-кругляка . [8]
Инфекция у рыбы-хозяина локализуется в задней части средней кишки, а точнее за пилорическими придатками . [7] Незрелые особи P. laevis в основном обнаруживаются в проксимальной части пищеварительного тракта, тогда как зрелые и развивающиеся особи P. laevis обнаруживаются около первой петли кишечника, а задняя третья петля пищеварительного тракта непригодна для обитания. [5]
Была обнаружена положительная связь между плотностью биомассы рыб и численностью P. laevis , что позволяет предположить, что популяция паразита увеличивается у хозяев с возрастом, а также что влияние плотности внутри хозяина на расселение паразита ограничено. [6]
P. laevis , как и другие виды скребней, способен снижать концентрацию металлов (таких как мышьяк , кадмий , медь , свинец и цинк ) в организме своих окончательных хозяев путем абсорбции через желчь хозяина. [1] [9] Это снижает концентрацию металлов в желчи хозяина. [4] Следовательно, P. laevis является потенциальным индикатором загрязнения. [9]
Успешность заражения аканторов, появляющихся из яиц в Gammarus pulex , не зависит от температуры, но скорость развития увеличивается при более высоких температурах (14 против 17 °C). [10] При тех же температурах заражение паразитами снижает выживаемость этих хозяев, но это не усугубляется температурой. [10]
Pomphorhynchus laevis облегчает передачу от промежуточного хозяина к окончательному, изменяя поведение и внешний вид своих гаммаридных промежуточных хозяев.
В то же время сам паразит приобретает ярко-оранжевый цвет, что делает его более заметным и, следовательно, более вероятным для потребления рыбой-хозяином. [1] Эта визуальная манипуляция особенно эффективна для видов-хозяев, которые могут служить подходящими хозяевами, поскольку виды рыб, которые не являются подходящими хозяевами, привлекаются меньше. [3]
Инфицированные гаммариды развивают предпочтение запахам рыбы [11] и реакцию на свет. [12]
Pomphorhynchus laevis может изменять реакцию Gammarus pulex на свет ( фототаксис ). Неинфицированные, здоровые особи G. pulex демонстрируют сильное фотофобное поведение, то есть они избегают света. Это помогает избежать хищников. При заражении P. laevis G. pulex становятся сильно фотофильными и ищут свет. Это увеличивает вероятность хищников, в свою очередь увеличивая вероятность передачи паразита. [12] [13] Было обнаружено, что это изменение поведения в ответ на свет связано с изменением серотонинергической активности мозга. Было обнаружено, что иммунореактивность мозга к серотонину увеличилась примерно на 40 процентов у инфицированных G. pulex по сравнению с неинфицированными аналогами. [12]
Также показано, что G. pulex, инфицированные инфекционной личиночной стадией (цистакантами) P. laevis, с меньшей вероятностью демонстрируют поведение, которое обычно позволяет им избегать хищников. Такое поведение включает в себя менее частое использование убежища, меньшую вероятность группирования в присутствии опасности и частое цепляние за предметы, плавающие в воде. [14] Когда G. pulex инфицированы неинфекционной стадией жизни P. laevis, наблюдается более частое использование убежища, что в свою очередь снижает риск хищников, что выгодно паразиту, поскольку он не может заразить следующего хозяина, находясь на этой стадии жизни. [12]
В одном и том же хозяине наличие пищи, по-видимому, не влияет на время и интенсивность заражения, в то время как низкая доступность пищи отрицательно влияет на рост хозяина. Возможно, из-за сниженной скорости метаболизма хозяина. [15]
После вторжения в хозяина P. laevis необходимо иметь дело с иммунной системой хозяина. Уровни фенолоксидазы и общей иммунной активности были значительно снижены у инфицированного G. pulex по сравнению с контрольной группой. Это привело к положительному эффекту на рост бактерий в хозяине, что может отрицательно сказаться на здоровье гаммарид и, следовательно, на заражении P. laevis . [13]
P. laevis выделяет несколько нейрохимических веществ в кишечнике рыб-хозяев, поэтому представляется вероятным, что паразиты изменяют физиологическое функционирование пищеварительного тракта своего хозяина. [7]
Этот червь раздувает свой хоботок , чтобы вдавить микроиглы в стенку кишечника с очень сильной адгезионной силой. Это вдохновило на создание структурного клея для кожного трансплантата, который прочно прилипает, но при этом минимально повреждает ткани, находясь на месте и при удалении. [16]