Postosuchus , что означает «Крокодил из Поста », — вымерший род рептилий семейства рауизухид , включающий два вида, P. kirkpatricki и P. alisonae , которые обитали на территории современной Северной Америки в позднем триасе . Postosuchus является членом клады Pseudosuchia , линии архозавров , которая включает современных крокодилов (другая основная группа архозавров — Avemetatarsalia , линия, которая включает всех архозавров, более тесно связанных с птицами, чем с крокодилами). Его название относится к Пост-Кворри, месту в Техасе , где было найдено много окаменелостей типового вида P. kirkpatricki . Он был одним из высших хищников своей области во время триаса, крупнее мелких хищников-динозавров своего времени (таких как Coelophysis ). Это был охотник, который, вероятно, охотился на крупных, громоздких травоядных, таких как дицинодонты , и многих других существ, меньших его по размеру (например, ранних динозавров). [1]
Скелет Postosuchus большой и крепкий с глубоким черепом и длинным хвостом. Это было крупное животное длиной до 5–6 м (16–20 футов) или даже больше. [2] [3] Чрезвычайная укороченность передних конечностей по сравнению с задними, очень маленькие руки и размеры позвонков предполагают, что Postosuchus , возможно, был привержен двуногому передвижению. [3]
Postosuchus был одной из крупнейших плотоядных рептилий в позднем триасе. Длина паратипа оценивается в 3,5–4 м (11–13 футов) в длину, [3] и особь такой длины имела бы высоту головы 2 метра (6,6 фута) в вертикальном положении и весила бы около 250–300 кг (550–660 фунтов). [4] Длина голотипа оценивается в 5–6 м (16–20 футов), а самая большая известная особь может иметь длину до 5–7 м (16–23 фута) или более на основе полного образца шейного отдела (TTU-P 9235). [3] [5]
Шея Postosuchus состоит по крайней мере из восьми шейных позвонков, за которыми следуют шестнадцать спинных, в то время как четыре сросшихся крестцовых позвонка поддерживают бедра. Шея была удлиненной, расширяясь до короткого туловища и длинного хвоста. Наряду с остатками скелета палеонтологи также идентифицируют остеодермы , которые представляли собой толстые пластины, образующие чешую на его спине, шее и, возможно, над или под хвостом. [4] Считается, что у него было более тридцати позвонков в хвосте, уменьшающихся в размере к концу. Таз с крючковатым лобком и стержневидной седалищной костью выглядел как у карнозавров . Грудная клетка Postosuchus имела типичную для архозавров структуру, состоящую из больших и тонких изогнутых ребер. [4] В некоторых открытиях ребра были обнаружены связанными с гастралиями , кожными костями, расположенными в вентральной области тела. [6]
У Postosuchus был массивный череп с кинжаловидными зубами, который был сужен спереди и вытянут широко и глубоко сзади. Длина черепа голотипа составляла 55 см, а ширина и глубина — 21 см. В костях имеется множество фенестр (отверстий), которые облегчают череп, обеспечивая пространство для мышц. Как и у более продвинутых архозавров, нижняя челюсть имела нижнечелюстные фенестры (отверстия в нижней челюсти), образованные соединением зубной кости с другими челюстными костями ( надугловыми и угловыми ). [4]
Postosuchus, вероятно, имел очень хорошее зрение на большие расстояния из-за больших глазниц , поддерживающих большие и острые глаза, и сильное обоняние, обеспечиваемое удлиненными ноздрями. Внутри черепа, под ноздрями, была полость, которая могла содержать орган Якобсона , обонятельный сенсорный орган, иногда называемый «шестым чувством». Челюсти имели большие и острые зазубренные зубы, некоторые из которых были еще больше развиты, чтобы функционировать как крючковатые сабли. [4]
Полный зуб, найденный среди останков Postosuchus в Северной Каролине, имел высоту около 7,2 см. [7] У Postosuchus были гетеродонтные зубы, что означает, что каждый зуб отличался по размеру и форме от других. Верхняя челюсть содержала семнадцать зубов, причем каждая премаксилла имела только четыре зуба, а каждая верхнечелюстная кость — тринадцать зубов. [4] В нижней челюсти было более тридцати зубов. Замещающая активность у Postosuchus отличалась от активности крокодилов, поскольку замещающий зуб не помещался непосредственно в полость пульпы старого зуба, а рос до тех пор, пока старый зуб не был полностью рассасывающимся. [4]
При передних конечностях, составляющих примерно 64% от размера задних, у Postosuchus были маленькие руки с пятью пальцами, из которых только на первом пальце был коготь. Из-за крошечного размера рук неизвестно, был ли этот коготь особенно преобладающим при хищничестве, но он мог помогать при захвате добычи. [8] Стопы были намного больше рук, а пятая плюсневая кость образовывала форму крючка. Два самых внутренних пальца были менее крепкими, чем другие пальцы, и, вероятно, не могли касаться земли. [4] Поскольку это был круротарзан , пятка и лодыжка Postosuchus напоминают таковые у современных крокодилов.
Конечности располагались под телом, что давало Postosuchus вертикальную стойку. [4] Исторически существовали споры о том, были ли рауизухиды, подобные Postosuchus, в основном двуногими или четвероногими. Каждая из двух передних конечностей Postosuchus была немного больше половины размера задних конечностей. [4] Эта характеристика коротких передних конечностей обычно наблюдается у двуногих рептилий. Чаттерджи предположил, что Postosuchus мог ходить в вертикальном положении, поскольку короткие передние конечности, вероятно, использовались только при медленном передвижении. [4] В 1995 году Роберт Лонг и Филипп А. Мюрри утверждали, что Postosuchus был крепкого телосложения и четвероногим. [9] Пейер и др. 2008 утверждали, что толстый плечевой пояс служил для передвижения передних конечностей. [8] Они отметили, что это, однако, не умаляет теорию о том, что Postosuchus мог также ходить на двух ногах. [8] В 2013 году крупное исследование структуры скелета пришло к выводу, что Postosuchus мог быть облигатным двуногим, основываясь на данных из анатомии пальцев, позвонков и таза. Пропорции конечностей и несущие вес отделы позвоночника были очень похожи на многих динозавров -теропод , почти все из которых, как считается, были строго двуногими. [3] Однако исследование 2015 года отметило несколько адаптаций для переноса нагрузки, присутствующих в кисти Postosuchus , что подтверждает мнение о том, что его кисть использовалась для поддержки. [10] В статье 2022 года Postosuchus считался преимущественно двуногим, но, вероятно, все еще способным поддерживать свой вес на передних конечностях на низких скоростях, и был отмечен онтогенетический сдвиг с укорочением рук по мере старения особей, что позволяет предположить, что по крайней мере вылупившиеся детеныши и молодые особи были факультативно четвероногими. [11]
Во время экспедиции в 1980 году палеонтологи Техасского технологического университета обнаружили новый геологический участок, богатый окаменелостями, недалеко от Поста , округ Гарза, штат Техас , США, где были найдены дюжина хорошо сохранившихся образцов, принадлежащих новому рауизухиду. [4] В последующие годы дальнейшие раскопки в карьере Пост, в формации каньона Купер (группа Докум), обнаружили множество останков позднетриасовой наземной фауны. Голотип P. kirkpatricki ( TTU P 9000), представляющий хорошо сохранившийся череп и частичный посткраниальный скелет, был описан вместе с другими находками этого нового рода палеонтологом Санкаром Чаттерджи в 1985 году. Паратип , TTU-P 9002, представляющий хорошо сохранившийся череп и полный скелет, также был отнесен к этому виду. Чаттерджи назвал вид в честь мистера и миссис Джек Киркпатрик, которые помогали ему во время полевых работ. [12] Впоследствии некоторые образцы (такие как кости кисти и пальцев ног) были переотнесены к Chatterjeea и Lythrosuchus ; [13] Лонг и Марри указали, что многие из скелетов молодых особей (TTUP 9003-9011), которые Чаттерджи отнес к P. kirkpatricki , принадлежат к отдельному роду, названному Chatterjeea elegans . [14] Кроме того, в 2006 году Несбитт и Норелл утверждали, что Chatterjeea является младшим синонимом Shuvosaurus . [15]
В 2008 году Пейер и др. описали новый вид Postosuchus , P. alisonae , который был обнаружен двумя студентами-бакалавриатами Университета Северной Каролины Брайаном Коффи и Марко Брюэром в 1992 году в карьере Triangle Brick Co., округ Дарем , Северная Каролина . [16] Останки были подготовлены и реконструированы в период с 1994 по 1998 год кафедрой геологических наук Университета Северной Каролины . [17] Видовое название дано в честь Элисон Л. Чемберс, которая работала над популяризацией палеонтологии в Северной Каролине. [16] Скелет P. alisonae состоит из нескольких черепных костей, семи шейных, одного спинного и четырех хвостовых позвонков , ребер, гастралий («ребра живота»), шевронов , костных щитков , большей части плечевого пояса , большинства передних конечностей, за исключением левого запястья и руки, большинства задних конечностей, за исключением бедренных костей , и частей бедра. [18] Более того, хорошо сохранившиеся останки P. alisonae проливают новый свет на части анатомии Postosuchus , которые ранее были малоизвестны. В частности, различия между костями кисти P. kirkpatricki и P. alisonae подтверждают теорию химеры (ассоциированные окаменелости, принадлежащие разным животным), предложенную Лонгом и Мюрри. [18] [13] Образец голотипа P. alisonae ( UNC 15575) также необычен тем, что в нем сохранилось содержимое кишечника: кости по крайней мере четырех других животных, включая частичный скелет аэтозавра , морду, коракоид и плечевую кость траверсодонтидного цинодонта Plinthogomphodon , две фаланги дицинодонта и, возможно, темноспондильную кость. [17] Кроме того, Postosuchus был помещен поверх скелета сфенозухии Dromicosuchus , на черепе и шее которого имелись следы зубов. [17] P. alisonae представляет собой самую большую рептилию из семейства зухий, извлеченную из карьера, и первый сочлененный образец «рауизухийского» архозавров, найденный в восточной части Северной Америки. [17]
Образцы, похожие на Postosuchus, были обнаружены в округе Кросби, штат Техас , в 1920 году и описаны палеонтологом Эрмином Коулзом Кейсом в 1922 году . [19] [20] Окаменелости состояли только из изолированной мозговой коробки ( UM 7473) и фрагментов тазовых костей (UM 7244). Затем Кейс ошибочно отнес эти образцы к роду динозавров Coelophysis . [21] В случае мозговой коробки, позже отнесенной к Postosuchus , в 2002 году палеонтолог Дэвид Дж. Гауэр утверждал, что образец не полный и может принадлежать орнитодиру . [22] Между 1932 и 1934 годами Кейс обнаружил другие окаменелости хвостовых позвонков ( UMMP 13670) в Роттен-Хилле, штат Техас, и полный таз ( UCMP V72183/113314) недалеко от Калгари, штат Техас . [18] В тот же период палеонтолог Чарльз Льюис Кэмп собрал более сотни костей «рауизухий» из того, что сейчас является Национальным парком окаменелого леса в Аризоне, которые принадлежат по крайней мере семи особям (UCMP A296, MNA 207C). [18] Позже на свет появилось больше останков. В 1943 году Кейс снова описал таз вместе с лобковой костью (UM 23127) из группы Доккум в Техасе, которая датируется от карнийского до раннего норийского ярусов позднего триасового периода. [23] Эти ранние находки, сделанные в 1932–1943 годах, изначально были отнесены к новому виду рептилий -фитозавров , но сорок лет спустя их отнесли к Postosuchus . [4]
Первый сочлененный скелет, отнесенный к P. kirkpatricki ( CM 73372), был обнаружен Дэвидом С. Берманом из Музея естественной истории Карнеги в карьере Целофизис на ранчо Гост , штат Нью-Мексико , между 1988 и 1989 годами . [18] Этот образец состоял из хорошо сохранившегося скелета без черепа и был описан Лонгом и Мэрри в 1995 году , Вайнбаумом в 2002 году и Новаком в 2004 году . [24] [25] [26] Образец представляет собой скелетно незрелую особь, поскольку ни один из невральных швов не закрыт. Он был отнесен к P. kirkpatricki Лонгом и Мэрри (1995) без особого обоснования, и более поздние исследования приняли это отнесение. [25] [26] [16] Тем не менее, Несбитт (2011) отметил, что эти исследования не смогли отметить никаких синапоморфий, уникальных для P. kirkpatricki и CM 73372. Вайнбаум (2002) и Новак (2004) даже отметили, что преацетабулярный отросток подвздошной кости у CM 73372 был намного длиннее, чем у P. kirkpatricki . Несбитт (2011) также отметил, что CM 73372 отличается от P. kirkpatricki и Rauisuchus наличием вогнутого вентрального края подвздошной кости, а от P. alisonae — асимметричным дистальным концом четвертой плюсневой кости . Несбитт (2011) не смог дифференцировать CM 73372 и Polonosuchus , поскольку они перекрываются только в хвостовых позвонках . Филогенетический анализ , проведенный Несбиттом (2011), один из самых обширных по архозаврам, показал, что CM 73372 является наиболее базальным крокодиломорфом , поэтому его нельзя отнести ни к P. kirkpatricki , ни к Rauisuchidae . [27]
В своем описании Vivaron Лесснер и др. (2016) подвергли сомнению случайное отнесение всего материала по рауизухидам с юго-запада США к Postosuchus , заявив, что открытие Vivaron подчеркивает необходимость переоценки всего материала из местонахождений моложе или старше, чем несомненные останки Postosuchus и Vivaron . [28]
Postosuchus жил в тропической среде. [29] [4] Влажный и теплый регион состоял из папоротников , таких как Cynepteris , Phelopteris и Clathropteris , голосеменных , представленных Pelourdea , Araucarioxylon , Woodworthia , Otozamites и Dinophyton , и саговников , таких как Sanmiguelia . [4] [30] Растения группы Dockum не очень хорошо известны, поскольку окисление окружающей среды уничтожило большую часть растительных ископаемых. [4] Некоторые из них, однако, могут предоставить информацию о климате в группе Dockum в поздний триасовый период. Например, открытие крупных образцов, принадлежащих Araucarioxylon, определяет, что регион был хорошо увлажнен. [4] [31]
Postosuchus был одним из крупнейших животных в этой экосистеме и охотился на травоядных в возвышенностях, таких как дицинодонт Placerias . Фауна, обнаруженная в группе Dockum, подтверждает, что там были озера и/или реки, содержащие рыбу, такую как хрящевой Xenacanthus , лопастеперый Chinlea и двоякодышащий Ceratodus . На окраинах этих рек и в возвышенностях жили лабиринтодонты ( Latiscopus ) и рептилии, такие как Malerisaurus и Trilophosaurus , и даже архозавры Coelophysis , Desmatosuchus , Typothorax , Leptosuchus , Nicrosaurus и Rutiodon . [4]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )