stringtranslate.com

Беременность у рыб

Беременная южная пецилия

Беременность традиционно определяется как период времени, в течение которого яйца инкубируются в организме после слияния яйцеклетки и сперматозоида. [1] Хотя этот термин часто относится к плацентарным млекопитающим , он также использовался в названиях многих международных, рецензируемых научных статей о рыбах, например, [2] [3] [4] [5] В соответствии с этим определением, у рыб существует несколько способов размножения , обеспечивающих разное количество родительской заботы . При яйцеживорождении происходит внутреннее оплодотворение , и детеныши рождаются живыми, но нет никакой плацентарной связи или значительного трофического (пищевого) взаимодействия; организм матери поддерживает газообмен, но нерожденные детеныши питаются яичным желтком. У рыб существует два типа живорождения . При гистотрофном живорождении зиготы развиваются в яйцеводах самки , но она не обеспечивает прямого питания; эмбрионы выживают, поедая ее яйца или своих нерожденных братьев и сестер. При гемотрофном живорождении зиготы сохраняются в организме самки и снабжаются ею питательными веществами, часто через плаценту .

У морских коньков и морских игл беременеет самец .

Типы размножения и беременности

Рождение мальков гуппи

Беременность традиционно определяется как период, в течение которого развивающиеся эмбрионы инкубируются в организме после слияния яйцеклетки и сперматозоида. Несмотря на сильное сходство между живорождением у млекопитающих , исследователи исторически неохотно использовали термин «беременность» для не млекопитающих из-за высокоразвитой формы живорождения у плацентарных . Недавние исследования физиологических, морфологических и генетических изменений, связанных с размножением рыб, свидетельствуют о том, что инкубация у некоторых видов является высокоспециализированной формой размножения, похожей на другие формы живорождения. [1] Хотя термин «беременность» часто относится к плацентарным животным, он также использовался в названиях многих международных, рецензируемых научных статей о рыбах, например [2] [3] [4] [5]

У рыб можно выделить пять способов размножения на основе взаимоотношений между зиготой(ами) и родителями: [6] [7]

У рыб существует два типа живорождения .


Диаграмма

Яйцеживородящие рыбы

Примерами яйцеживородящих рыб являются многие из акул отряда сквалиформных , в том числе песчаные акулы , макрельевые акулы , акулы-няньки , акулы-реквиемы , акулы-собачки и акулы-молоты , а также целакант с лопастеперыми латимериями . Некоторые виды морских окуней ( Sebastes ) и бычков ( Comephoridae ) производят довольно слабых личинок без яйцевой оболочки и также, по определению, являются яйцеживородящими. [8] [9] Яйцеживорождение происходит у большинства живородящих костистых рыб ( Poeciliidae ).

Живородящие рыбы

Живородящие рыбы включают семейства Goodeidae , Anablepidae , Jenynsiidae, Poeciliidae , Embiotocidae и некоторых акул (некоторые виды серых акул , Carcharinidae и молотоголовых, Sphyrnidae , среди прочих). Полурылые, Hemiramphidae , встречаются как в морских, так и в пресных водах, и те виды, которые являются морскими, производят яйца с удлиненными нитями, которые прикрепляются к плавающему или неподвижному мусору, в то время как те, которые встречаются в пресной воде, являются живородящими с внутренним оплодотворением. Bythitidae также являются живородящими, хотя один вид, Dinematichthys ilucoeteoides , как сообщается, является яйцеживородящим. [8]

Аквариумисты обычно называют яйцеживородящих и живородящих рыб « живородящими ». Примерами являются гуппи, моллинезии , лунные рыбы , плати, четырехглазые рыбы и меченосцы . Все эти разновидности демонстрируют признаки беременности до рождения живых мальков. Например, самки меченосцев и гуппи рожают от 20 до 100 живых детенышей после периода беременности от четырех до шести недель, а моллинезии производят выводок от 20 до 60 живых детенышей после беременности от шести до десяти недель. [10]

Питание во время беременности

Другие термины, относящиеся к беременности у рыб, касаются различий в способе и степени поддержки, которую самка оказывает развивающемуся потомству.

«Лецитотрофия» (питание желтком) происходит, когда мать снабжает ооцит всеми ресурсами, необходимыми ему до оплодотворения, поэтому яйцо не зависит от матери. Многие представители семейства рыб Poeciliidae считаются лецитотрофными, однако исследования все чаще показывают, что другие являются матротрофными . [11]

«Аплацентарное живорождение» происходит, когда самка удерживает эмбрионы в течение всего времени развития, но без какой-либо передачи питательных веществ молодым особям. Желточный мешок является единственным источником питательных веществ для развивающегося эмбриона. Из этого правила есть по крайней мере два исключения: некоторые акулы получают питание, поедая неоплодотворенные яйца, произведенные матерью ( оофагия или поедание яиц), или поедая своих нерожденных братьев и сестер ( внутриутробный каннибализм ).

«Матротрофия» (кормление матерью) происходит, когда эмбрион истощает свой запас желтка на ранней стадии беременности, и мать обеспечивает дополнительное питание. [12] Передача питательных веществ после оплодотворения была зарегистрирована у нескольких видов в пределах родов Gambusia и Poecilia , в частности, G. affinis , G. clarkhubbsi , G. holbrooki , G. gaigei , G. geiseri , G. nobilis , P. formosa , P. latipinna и P. mexicana . [11]

Живородящие рыбы выработали несколько способов обеспечения своего потомства питанием. « Эмбриотрофное » или «гистротрофное» питание происходит путем выработки питательной жидкости, маточного молока , слизистой оболочкой матки, которая непосредственно поглощается развивающимся эмбрионом. «Гемотрофное» питание происходит путем прохождения питательных веществ между кровеносными сосудами матери и эмбриона, которые находятся в непосредственной близости, т. е. плацентоподобным органом, подобным тому, который имеется у млекопитающих. [8]

Сравнение между видами

Между видами существуют значительные различия в продолжительности беременности. По крайней мере одна группа рыб была названа в честь особенностей ее беременности. Серф-окунь , род Embiotoca , является морской рыбой с периодом беременности от трех до шести месяцев. [13] Этот длительный период беременности дал семейству научное название от греческого «embios», что означает «стойкий» и «tokos», что означает «рождение».

В таблице ниже показан период беременности и количество рожденных мальков для некоторых выбранных видов рыб. [ необходима ссылка ]

Пецилиопсис

Представители рода Poeciliopsis (среди прочих) демонстрируют различные адаптации репродуктивной истории жизни. P. monacha можно считать лецитотрофным, поскольку самка на самом деле не предоставляет никаких ресурсов для своего потомства после оплодотворения. P. lucida демонстрирует промежуточный уровень матротрофии, что означает, что в определенной степени метаболизм потомства может фактически влиять на метаболизм матери, обеспечивая повышенный обмен питательными веществами. P. prolifica считается высоко матротрофным, и почти все питательные вещества и материалы, необходимые для развития плода, поставляются в ооцит после его оплодотворения. Этот уровень матротрофии позволяет Poeciliopsis вынашивать несколько выводков на разных стадиях развития, явление, известное как суперфетация . [42]

P. elongata , P. turneri и P. presidionis образуют еще одну кладу, которую можно считать внешней группой по отношению к кладе P. monacha , P. lucida и P. prolifica . Эти три вида очень сильно матротрофны — настолько, что в 1947 году CL Turner описал фолликулярные клетки P. turneri как «псевдоплаценту, псевдохорион и псевдоаллантоис». [ необходима цитата ]

Гуппи

Гуппи очень плодовитые живородящие рыбки [43], рождающие от пяти до 30 мальков, хотя в экстремальных обстоятельствах она может родить только одного или двух или более 100. Период беременности гуппи обычно составляет 21–30 дней, но может значительно варьироваться. Область, где брюшко беременной гуппи встречается с хвостом, иногда называют «пятном беременной» или «пятном беременной». Во время беременности наблюдается небольшое изменение цвета, которое медленно темнеет по мере того, как гуппи проходит через беременность. Сначала пятно имеет желтоватый оттенок, затем коричневеет и становится темно-оранжевым по мере развития беременности. Это пятно — место, где хранятся и растут оплодотворенные яйца. Потемнение на самом деле — это глаза развивающихся мальков гуппи, а оранжевый оттенок — их желеобразные яйца. [ необходима цитата ]

Эласмобранхи

Большинство пластиножаберных являются живородящими и демонстрируют широкий спектр стратегий для обеспечения своего потомства питанием и респираторными потребностями. Некоторые акулы просто сохраняют свое потомство в расширенном заднем сегменте яйцевода. В своей простейшей форме матка не обеспечивает эмбрионы дополнительными питательными веществами. Однако у других пластиножаберных развиваются секреторные ворсинки матки , которые вырабатывают гистотроф, питательное вещество, которое дополняет запасы желтка ооцита. Маточные секреции, возможно, наиболее развиты у скатов. После истощения желтка слизистая оболочка матки гипертрофируется в секреторные придатки, называемые «трофонематами». Процесс, посредством которого вырабатываются маточные секреции (также известные как маточное молоко или гистотроф), напоминает процесс выработки грудного молока у млекопитающих. Кроме того, молоко богато белком и липидами. По мере роста эмбриона васкуляризация трофонемат увеличивается, образуя синусоиды , которые выступают на поверхность, образуя функциональную дыхательную мембрану. У ламноидных акул после использования желтка у эмбрионов развиваются зубы, и они поедают яйца и братьев и сестер внутри матки. Обычно в каждой матке есть один плод, и он вырастает до огромных размеров — до 1,3 м в длину. У плацентарных акул желточный мешок не извлекается, чтобы стать частью брюшной стенки. Вместо этого он удлиняется, образуя пуповину , и желточный мешок преобразуется в функциональную эпителиохориальную плаценту. [9]

Беременность у мужчин

Беременный самец морского конька

Самцы морских коньков , морских игл , сорных и листовых морских драконов ( Syngnathidae ) необычны, поскольку самец, а не самка, высиживает икру, прежде чем выпустить живых мальков в окружающую воду. Чтобы добиться этого, самцы морских коньков защищают икру в специальной выводковой сумке, самцы морских драконов прикрепляют икру к определенной области на своем теле, а самцы морских игл разных видов могут делать и то, и другое.

Когда яйца самки достигают зрелости, она выпрыскивает их из камеры в своем туловище через яйцеклад в его выводковую сумку или яйцевой мешок, иногда называемый «мешочком». Во время беременности млекопитающих плацента позволяет самке кормить свое потомство в утробе матери и удалять отходы его жизнедеятельности. Если самцы иглы и морского конька предоставляют только простой мешок для развития и вылупления икры рыбы, это не может в полной мере считаться настоящей беременностью. Однако текущие исследования показывают, что у видов сигнатид с хорошо развитыми выводковыми сумками самцы действительно обеспечивают питательными веществами, осморегуляцией и оксигенацией эмбрионов, которых они вынашивают. [44]

Морской конёк

Во время спаривания самка морского конька откладывает до 1500 (в среднем от 100 до 1000) икринок в сумку самца, расположенную на брюшной стороне у основания хвоста. У молодых самцов сумки развиваются в возрасте 5–7 месяцев. Самец вынашивает икру в течение 9–45 дней, пока морские коньки не появятся полностью развитыми, но очень маленькими. Число рожденных может быть всего пять для более мелких видов или 2500 для более крупных видов. Тело самца морского конька имеет большое количество пролактина , того же гормона, который управляет выработкой молока у беременных млекопитающих, и хотя самец морского конька не поставляет молоко, его сумка обеспечивает кислород, а также контролируемую среду.

Когда мальки готовы родиться, самец выталкивает их мышечными сокращениями, иногда прикрепляясь к водорослям хвостом. Рождение обычно происходит ночью, и самка, возвращающаяся для обычного утреннего приветствия, находит своего партнера готовым к следующей партии икры. [45]

В таблице ниже показана продолжительность беременности и количество рожденных детенышей некоторых морских коньков.

Игла-рыба

Подхвостовой мешок самца чернополосой иглы-рыбы

Иглобрюх вынашивает потомство либо на определенной части тела, либо в выводковой сумке. Выводковые сумки значительно различаются у разных видов иглобрюхов, но все они содержат небольшое отверстие, через которое самка может откладывать икру. Расположение выводковой сумки может быть вдоль всей нижней части иглобрюха или только у основания хвоста, как у морских коньков. [49] Иглобрюх из рода Syngnathus имеет выводковую сумку с брюшным швом, который может полностью покрывать все икринки, когда они запечатаны. У самцов без этих сумок икра прилипает к полоске мягкой кожи на брюшной поверхности их тел, которая не содержит никакого внешнего покрытия — тип «кожного вынашивания». [50]

По крайней мере два вида игл-рыб, Syngnathus fuscus и Syngnathus floridae , обеспечивают питательными веществами свое потомство. [51]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Stölting, KN & Wilson, AB (2007). «Беременность самцов морских коньков и игл-рыб: за пределами модели млекопитающих». BioEssays . 29 (9): 884–896. doi :10.1002/bies.20626. PMID  17691105. S2CID  12744225.
  2. ^ ab . Avise. JC & Liu, JX. (2010). «Множественное спаривание и его связь с альтернативными режимами беременности у видов рыб с мужской и женской беременностью». Труды Национальной академии наук США . 107 (44): 18915–18920. Bibcode :2010PNAS..10718915A. doi : 10.1073/pnas.1013786107 . PMC 2973910 . PMID  20956296. 
  3. ^ ab Plaut, I. (2002). «Влияет ли беременность на плавательные способности самок гамбузии Gambusia affinis?». Functional Ecology . 16 (3): 290–295. Bibcode : 2002FuEco..16..290P. doi : 10.1046/j.1365-2435.2002.00638.x .
  4. ^ ab Korsgaard, B. (1994). «Обмен кальция в связи с функциями яичников во время ранней и поздней беременности у живородящей морской собачки Zoarces viviparus ». Журнал биологии рыб . 44 (4): 661–672. Bibcode : 1994JFBio..44..661K. doi : 10.1111/j.1095-8649.1994.tb01242.x.
  5. ^ ab Seebacher, F.; Ward, AJW & Wilson, RS (2013). «Повышенная агрессия во время беременности приводит к более высоким метаболическим затратам». Журнал экспериментальной биологии . 216 (5): 771–776. doi : 10.1242/jeb.079756 . PMID  23408800.
  6. ^ Лоде, Т. (2001). Стратегии воспроизводства животных . Dunod Sciences, Париж.
  7. ^ Wourms, JP (1991). «Размножение и развитие Sebastes в контексте эволюции живорождения у рыб». Морские окуни рода Sebastes: их размножение и ранняя история жизни. Развитие экологической биологии рыб. Том 30. С. 111–126. doi :10.1007/978-94-011-3792-8_12. ISBN 978-94-010-5688-5. Получено 5 ноября 2014 г. . {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  8. ^ abc Moe, M. (15 июня 2002 г.). "Сеть разведения: Наука, биология и терминология воспроизводства рыб: репродуктивные режимы и стратегии - Часть 1". Advanced Aquarist . Получено 1 ноября 2014 г.
  9. ^ ab Hamlett, WC; Eulitt, AM; Jarrell, RL & Kelly, MA (1993). «Маточная беременность и плацентация у пластиножаберных». Журнал экспериментальной зоологии . 266 (5): 347–367. doi :10.1002/jez.1402660504.
  10. ^ "Содержание". Энциклопедия рыб Zoo Online . Получено 2 ноября 2014 г.
  11. ^ ab Marsh-Matthews, E.; Deaton, R. & Brooks, M. (2010). "Обзор матротрофии у лецитотрофных пецилий" (PDF) . В Uribe, MC & Grier, HJ (ред.). Viviparous Fishes II . New Life Publications, Homestead, Florida. стр. 13–30 . Получено 1 ноября 2014 г. .
  12. ^ Carrier, JC; Musick, JA; Heithaus, MR, ред. (2012). Биология акул и их родственников . CRC Press. стр. 296–301. ISBN 978-1439839249.
  13. ^ "Surfperches" . Получено 2 ноября 2014 г.
  14. ^ "Атлантическая остроносая акула". Музей естественной истории Флориды . Получено 16 октября 2014 г.
  15. ^ Compagno, LJV; M. Dando & Fowler, S. (2005). Акулы мира . Princeton University Press. стр. 260–261. ISBN 978-0-691-12072-0.
  16. ^ Ван дер Элст, Р. (1993). Справочник по обычным морским рыбам Южной Африки . Struik. стр. 367. ISBN 9781868253944.
  17. ^ Компаньо, Л. Дж. В. (1984). Акулы мира: аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов акул . Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций.
  18. ^ "Sphyrna tiburo". Fishbase.org . Получено 16 октября 2014 г. .
  19. ^ Маколи, РБ; Симпфендорфер, Калифорния; Хайндс, Джорджия и Ленантон, RCJ (2007). «Распространение и репродуктивная биология песчаной акулы Carcharhinus Plumbeus (Nardo) в водах Западной Австралии». Март Свежий. Рез . 58 (1): 116–126. дои : 10.1071/MF05234.
  20. ^ "Бабочка Гудэйд". Зоопарк Торонто . Получено 2 ноября 2014 г.
  21. ^ "Rhizoprionodon porosus". Fishbase.com . Получено 16 октября 2014 г. .
  22. ^ ab Fowler, SL; RD Cavanagh; M. Camhi; GH Burgess; GM Cailliet; SV Fordham; CA Simpfendorfer & JA Musick (2005). Акулы, скаты и химеры: статус хрящевых рыб . Международный союз охраны природы и природных ресурсов. ISBN 978-2-8317-0700-6.
  23. ^ Feldheim, KA; Gruber, SH; Ashley, MV (22 августа 2002 г.). «Биология размножения лимонных акул в тропической питомниковой лагуне». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 269 (1501): 1655–1661. doi :10.1098/rspb.2002.2051. PMC 1691075. PMID  12204125 . 
  24. ^ Ригби, CL; Баррето, Р.; Карлсон, Дж.; Фернандо, Д.; Фордхэм, С.; Фрэнсис, член парламента; Герман, К.; Хабадо, RW; Лю, К.М.; Маршалл, А.; Пакуро, Н.; Романов Е.; Шерли, РБ; Винкер, Х. (2019). «Carcharhinus longimanus». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2019 : e.T39374A2911619. doi : 10.2305/IUCN.UK.2019-3.RLTS.T39374A2911619.en . Проверено 12 ноября 2021 г.
  25. ^ "Маленький морской конёк". Animal Diversity web . Получено 31 октября 2014 г.
  26. ^ Baremore, IE & Hale, LF (2012). «Воспроизводство песчаной акулы в западной части Северной Атлантики и Мексиканском заливе». Морское и прибрежное рыболовство: динамика, управление и наука об экосистемах . 4 : 560–572. doi : 10.1080/19425120.2012.700904 .
  27. ^ ab Мэтт Уокер (28 сентября 2010 г.). «Беременная европейская бельдюга выкармливает молодых эмбрионов». BBC News . Получено 22 октября 2014 г.
  28. ^ ab The Shark Trust. "Информационный листок о гигантской акуле". The Shark Trust. Архивировано из оригинала 17 февраля 2013 г. Получено 7 июля 2006 г.
  29. ^ "Bat ray". Онлайн-путеводитель по аквариуму залива Монтерей . Получено 22 октября 2014 г.
  30. ^ Лаветт Смит, К.; Рэнд, Чарльз С.; Шеффер, Бобб; Атц, Джеймс У. (1975). «Латимерия, живая латимерия, является яйцеживородящей». Science . 190 (4219): 1105–6. Bibcode :1975Sci...190.1105L. doi :10.1126/science.190.4219.1105. S2CID  83943031.
  31. ^ Пирс, SJ; Пардо, ЮАР; Беннетт, МБ (2009). «Размножение синепятнистого маскара Neotrygon kuhlii (Myliobatoidei: Dasyatidae) на юго-востоке Квинсленда, Австралия». Журнал биологии рыб . 74 (6): 1291–308. Бибкод : 2009JFBio..74.1291P. дои : 10.1111/j.1095-8649.2009.02202.x. ПМИД  20735632.
  32. ^ "Knifetooth sawfish". Ихтиология . Музей естественной истории Флориды . Получено 24 сентября 2013 г.
  33. ^ Compagno, L. (2001). Sharks of the World, Vol. 2. Рим, Италия: ФАО. Архивировано из оригинала 25 апреля 2005 г. Получено 25 октября 2014 г.
  34. ^ Bansemer, CS & Bennett, MB (2009). «Репродуктивная периодичность, локализованные перемещения и поведенческая сегрегация беременных Carcharias taurus в Вулф-Рок, юго-восточный Квинсленд, Австралия». Серия «Прогресс морской экологии» . 374 : 215–227. Bibcode : 2009MEPS..374..215B. doi : 10.3354/meps07741 .
  35. ↑ Рыболовство, Сотрудники Бюро морского хозяйства (15 апреля 1946 г.). «Рыбный бюллетень № 64. Биология суповой рыбы Galeorhinus zyopterus и биохимические исследования печени». Repositories.cdlib.org . Получено 28 октября 2014 г. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  36. ^ Last, PR & Stevens, JD (2012). Акулы и скаты Австралии (второе издание). Австралия: CSIRO (Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation). ISBN 978-0-643-09457-4.
  37. ^ Kyne, PM; Ishihara, H.; Dudley, SFJ & White, WT (2006). "Aetobatus narinari". Красный список исчезающих видов МСОП . 2006 : e.T39415A10231645. doi : 10.2305/IUCN.UK.2006.RLTS.T39415A10231645.en .
  38. ^ Knickle, Craig (8 мая 2017 г.). "Galeocerdo cuvier". Коллекция ихтиологии, Музей естественной истории Флориды , Университет Флориды . Получено 9 марта 2018 г.
  39. ^ ab Compagno, LJV (2002). Акулы мира: аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов акул (том 2) . Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация. ISBN 978-92-5-104543-5.
  40. ^ "У акулы в неволе было 'непорочное зачатие'". BBC. 23 мая 2007 г.
  41. ^ Wourms, JP (1993). "Максимизация эволюционных тенденций для плацентарного живорождения у акул-лопаток, Scoliodon laticaudus ". Экологическая биология рыб . 38 (1–3): 269–294. Bibcode : 1993EnvBF..38..269W. doi : 10.1007/BF00842922. S2CID  10920369.
  42. ^ Thibault, RE & Schultz, RJ (1978). "Репродуктивные адаптации среди живородящих рыб (Cyprinodontiformes Poeciliidae)". Эволюция . 32 (2): 320–333. doi :10.2307/2407600. JSTOR  2407600. PMID  28563744.
  43. ^ "Guppy". Encyclopaedia Britannica Online . 2007. Архивировано из оригинала 13 мая 2008 года . Получено 7 мая 2007 года .
  44. ^ Jones, AG & Avise, JC (2003). "Мужская беременность". Current Biology . 13 (20): R791. Bibcode : 2003CBio...13.R791J. doi : 10.1016/j.cub.2003.09.045 . PMID  14561416. S2CID  5282823.[ мертвая ссылка ]
  45. ^ Милиус, С. (2000). «Беременная — и все еще мачо» (PDF) . Science New Online . Получено 6 октября 2014 г. .
  46. ^ "Hippocampus abdominalis". Fishbase.com . Получено 31 октября 2014 г. .
  47. ^ "Hippocampus erectus" . Получено 31 октября 2014 г. .
  48. ^ "Hippocampus guttulatus". Fishbase.org . Получено 31 октября 2014 г. .
  49. ^ Wilson, AB; Ahnesjö, I.; Vincent, AC & Meyer, A. (2003). «Динамика вынашивания потомства самцами, схемы спаривания и половые роли у морских игл и морских коньков (семейство Syngnathidae)». Evolution . 57 (6): 1374–86. doi : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00345.x . PMID  12894945. S2CID  16855358.
  50. ^ Джонс, АГ и Авис, Дж. К. (2001). «Системы спаривания и половой отбор у самцов беременных иглобрюхов и морских коньков: выводы из исследований материнства на основе микросателлитов» (PDF) . Журнал наследственности . Получено 1 ноября 2014 г.[ мертвая ссылка ]
  51. ^ Рипли, Дж. Л. и Форан, К. М. (2009). «Прямые доказательства эмбрионального усвоения отцовских питательных веществ у двух иглобрюхих рыб (Syngnathidae: Syngnathus spp.)». J. Comp. Physiol. B. 179 ( 3): 325–333. doi :10.1007/s00360-008-0316-2. PMID  19005657. S2CID  22862461.