Ископаемая летопись Lepidoptera охватывает всех бабочек и моли , которые жили до письменной истории . Ископаемая летопись Lepidoptera отсутствует по сравнению с другими крылатыми видами и, как правило, не так распространена, как некоторые другие насекомые в местах обитания, которые наиболее способствуют окаменению , таких как озера и пруды, и их ювенильная стадия имеет только головную капсулу в качестве твердой части, которая может сохраниться. Тем не менее, есть ископаемые, некоторые сохранились в янтаре , а некоторые в очень тонких отложениях. Листовые мины также видны в ископаемых листьях, хотя их интерпретация сложна. [1] Предполагаемые представители ископаемой стволовой группы Amphiesmenoptera (клада, включающая Trichoptera и Lepidoptera) известны из триаса . [2] : 567
Ранее самыми ранними известными окаменелостями чешуекрылых были три крыла Archaeolepis mane , примитивного вида , похожего на моль из юрского периода , около 190 миллионов лет назад , найденные в Дорсете , Великобритания , которые показывают чешуйки с параллельными бороздками под сканирующим электронным микроскопом и характерный рисунок жилкования крыльев, общий с Trichoptera (ручейниками). [3] [4] В 2018 году открытие изысканных окаменелых чешуек с границы триаса и юры было сообщено в журнале Science Advances . Они были обнаружены как редкие палинологические элементы в отложениях границы триаса и юры из скважины Schandelah-1, пробуренной недалеко от Брауншвейга на севере Германии . Это отодвигает ископаемые данные и происхождение глоссатановых чешуекрылых примерно на 70 миллионов лет назад, поддерживая молекулярные оценки норийской ( около 212 миллионов лет) дивергенции глоссатановых и неглоссатановых чешуекрылых. Авторы исследования предположили, что чешуекрылые развили хоботок в качестве адаптации к питью из капель и тонких пленок воды для поддержания баланса жидкости в жарком и засушливом климате триаса . [5 ]
Было найдено всего два набора окаменелостей юрских чешуекрылых, а также 13 наборов из мелового периода , которые все принадлежат к примитивным семействам, похожим на моль. [1] Еще больше окаменелостей найдено из кайнозоя , и особенно из эоценового балтийского янтаря . Самые древние настоящие бабочки надсемейства Papilionoidea были найдены в раннеэоценовой ( ипрской ) формации MoClay или Fur в Дании . Наиболее сохранившимся ископаемым чешуекрылым считается эоценовый Prodryas persephone из ископаемых слоев Флориссанта . [6] [7]
Филогения
Lepidoptera и Trichoptera (ручейники) более тесно связаны друг с другом, чем с любыми другими таксонами, разделяя много сходств, которых не хватает в других отрядах насекомых; например, самки обоих отрядов гетерогаметны , то есть у них две разные половые хромосомы , тогда как у большинства видов самцы гетерогаметны, а самки имеют две идентичные половые хромосомы. Взрослые особи обоих отрядов демонстрируют особый рисунок жилкования крыльев на передних крыльях. Личинки обоих отрядов имеют ротовые структуры и железу, с помощью которой они производят и манипулируют шелком . Вилли Хенниг сгруппировал два отряда в надотряд Amphiesmenoptera ; они являются сестрами, и вместе являются сестрами вымершего отряда Tarachoptera . [8]
Micropterigidae , Agathiphagidae и Heterobathmiidae являются старейшими и наиболее базальными линиями Lepidoptera. Взрослые особи этих семейств не имеют закрученного языка или хоботка , которые встречаются у большинства членов отряда, но вместо этого имеют жевательные мандибулы, приспособленные для особой диеты. Личинки Micropterigidae питаются листьями , грибами или печеночниками (во многом как Trichoptera ). [9] Взрослые Micropterigidae жуют пыльцу или споры папоротников. У Agathiphagidae личинки живут внутри сосен каури и питаются семенами. У Heterobathmiidae личинки питаются листьями Nothofagus , южного бука. У этих семейств также есть мандибулы на стадии куколки, которые помогают куколке выйти из семени или кокона после метаморфоза . [9]
У Eriocraniidae на взрослой стадии короткий спиральный хоботок, и хотя они сохраняют свои куколочные мандибулы, с помощью которых они вырвались из кокона, их мандибулы после этого не функционируют. [9] Большинство из этих недитризиевых семейств в основном являются листовыми минерами на личиночной стадии. В дополнение к хоботку, есть изменение в чешуе среди этих базальных линий, причем более поздние линии показывают более сложные перфорированные чешуи. [1]
С развитием Ditrysia в середине мелового периода произошло крупное репродуктивное изменение. Ditrysia, которые составляют 98% Lepidoptera, имеют два отдельных отверстия для размножения у самок (а также третье отверстие для выделения), одно для спаривания и одно для откладывания яиц. Эти два связаны внутри семенным протоком. (В более базальных линиях есть одна клоака , или позже, два отверстия и внешний семенной канал.) Из ранних линий Ditrysia, Gracillarioidea и Gelechioidea в основном являются листовыми минерами, но более поздние линии питаются снаружи. В Tineoidea большинство видов питаются растительным и животным детритом и грибами, и строят убежища на личиночной стадии. [1]
Yponomeutoidea — первая группа , в которой значительное количество видов, личинки которых питаются травянистыми растениями, а не древесными. [1] Они эволюционировали примерно в то же время, когда цветковые растения подверглись обширной адаптивной радиации в середине мелового периода , и Gelechioidea, которые эволюционировали в это время, также имеют большое разнообразие. Независимо от того, включали ли эти процессы коэволюцию или последовательную эволюцию, разнообразие Lepidoptera и покрытосеменных увеличивалось вместе.
У так называемых « макролепидоптеров », которые составляют около 60% видов чешуекрылых, наблюдалось общее увеличение размера, улучшение летательных способностей (за счет изменения формы крыла и соединения передних и задних крыльев), уменьшение мандибул у взрослых особей и изменение расположения крючков (крючков) на ложноножках личинок, возможно, для улучшения сцепления с растением-хозяином. [1] У многих также есть тимпанальные органы , которые позволяют им слышать. Эти органы эволюционировали по крайней мере восемь раз, потому что они встречаются на разных частях тела и имеют структурные различия. [1]
Основными линиями в макролепидоптере являются Noctuoidea , Bombycoidea , Lasiocampidae , Mimallonoidea , Geometroidea и Rhopalocera . Bombycoidea плюс Lasiocampidae плюс Mimallonoidea могут быть монофилетической группой. [1] Rhopalocera, включающая Papilionoidea (бабочки), Hesperioidea (прыгуны) и Hedyloidea (бабочки-плясуньи), являются самыми молодыми эволюционировавшими. [9] Для этой группы имеется довольно хорошая ископаемая летопись, при этом старейший прыгающий бабочка датируется 56 миллионами лет назад . [1]
Ископаемые таксоны Lepidoptera
Это список всех описанных ископаемых видов Lepidoptera. [10] [11] [12] [13] [14] [15] Таксоны, отмеченные знаком † , вымерли .
† Thermojana sinica Yang & Chen, 1995 (Китай) (первоначально помещена в Eupterotidae)
Исключено из отряда чешуекрылых
Несколько ископаемых, первоначально описанных как чешуекрылые, впоследствии были отнесены к другим группам, некоторые как базальные Amphiesmenoptera, другие — к другим совершенно другим отрядам насекомых. [16]
^ Powell, Jerry A. (2009). «Lepidoptera». В Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T. (ред.). Encyclopedia of Insects (2-е (иллюстрированное) изд.). Academic Press. стр. 557–587. ISBN978-0-12-374144-8. Получено 14 ноября 2010 г.
^ Гримальди, Дэвид А.; Майкл С. Энджел (2005). Эволюция насекомых. Cambridge University Press. стр. 561. ISBN978-0-521-82149-0.
^ Дэвис, Хейзел; Батлер, Кэрол А. (июнь 2008 г.). Кусаются ли бабочки?: увлекательные ответы на вопросы о бабочках и молях. Издательство Ратгерского университета. стр. 48. ISBN978-0-8135-4268-3. Получено 15 июля 2011 г.
^ ван Элдейк, Тимо Дж.Б.; Вапплер, Торстен; Стротер, Пол К.; ван дер Вейст, Кэролин М.Х.; Раджаи, Хосейн; Вишер, Хенк; ван де Шотбрюгге, Бас (10 января 2018 г.). «Триасово-юрское окно в эволюцию чешуекрылых». Достижения науки . 4 (1): e1701568. Бибкод : 2018SciA....4.1568V. doi : 10.1126/sciadv.1701568. ПМК 5770165 . ПМИД 29349295.
^ Мейер, Герберт Уильям; Смит, Дена М. (2008). Палеонтология формации флориссантов верхнего эоцена, Колорадо. Геологическое общество Америки. стр. 6. ISBN978-0-8137-2435-5. Получено 15 июля 2011 г.
^ Неподтвержденный. «Lepidoptera – latest classification». Discoveries in Natural History & Exploration . University of California . Получено 15 июля 2011 г.
^ Вольфрам Мей; Вильфрид Вичард; Патрик Мюллер; Бо Ванг (2017). «Проект Amphiesmenoptera – Tarachoptera, нового отряда насекомых из бирманского янтаря (Insecta, Amphiesmenoptera)». Fossil Record . 20 (2): 129–145. doi : 10.5194/fr-20-129-2017 .
^ abcd Scoble, Malcolm J. (сентябрь 1995 г.). "2". Lepidoptera: Form, Function and Diversity (1-е изд.). Oxford University: Oxford University Press. стр. 4–5. ISBN978-0-19-854952-9.
^ Фидель Фернандес-Рубио (1999). «Las mariposas fósiles. Razones de su escasez y su influencia sobre el conocimiento de la filogenia и distribución de Zygaenini (Lepidoptera: Zygaenidae)» [Ископаемые бабочки. Причины их редкости и то, как они влияют на наши знания о филогении и распространении Zygaenini (Lepidoptera: Zygaenidae)] (PDF) . Boletín de la SEA . 26 : 521–532.
^ Нильс П. Кристенсен (3 декабря 1998 г.). Handbuch der Zoologie: eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches. Вальтер де Грютер. стр. 19–. ISBN978-3-11-015704-8. Получено 25 июля 2011 г.
^ leptree. (2011-05-18). Получено 2011-07-25.
^ Томас Собчик и Макс Дж. Кобберт (2009). «Die Psychidae des baltischen Bernsteins» (PDF) . Nota Lepidopterologica . 32 (1): 13–22. Архивировано из оригинала (PDF) 20 марта 2012 года.
^ Беккалони, Джордж и др. (февраль 2005 г.). "Поиск научных названий". Глобальный индекс названий чешуекрылых . Музей естественной истории, Лондон.
^ Сон, Дже-Чеон; Лабандейра, Конрад; Дэвис, Дональд; Миттер, Чарльз (30 апреля 2012 г.). «Аннотированный каталог ископаемых и субфоссильных чешуекрылых (Insecta: Holometabola) мира». Zootaxa . 3286 (1): 59. doi : 10.11646/zootaxa.3286.1.1 .
^ abcdefg Qiao X, Shih CK, Petrulevičius JF, Ren Dong R (2013). "Fossils from the Middle Jurassic of China shed light on morphology of Choristopsychidae (Insecta, Mecoptera)". ZooKeys (318): 91–111. doi : 10.3897/zookeys.318.5226 . PMC 3744206 . PMID 23950679 . Получено 29 июля 2013 г. .
Внешние ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме « Окаменелости чешуекрылых» .
Международное палеоэнтомологическое общество
Палеоэнтомология в России на английском и русском языках