Proganochelys — род вымерших примитивных стволовых черепах. Proganochelys был назван Георгом Бауром в 1887 году как старейшая черепаха, существовавшая на тот момент. Название Proganochelys происходит от греческого слова ganos , означающего «яркость», в сочетании с префиксом pro , «до», и греческой основой chelys , означающей «черепаха». Считается, что Proganochelys был размером около 1 метра и был травоядным по своей природе. Proganochelys был известен как самый примитивный стволовой черепаха более столетия , до открытия Odontochelys в 2008 году . [1] Odontochelys и Proganochelys имеют уникальные примитивные черты, которые не встречаются у Casichelydia , такие как зубы на крыловидной кости и сошнике и пластинчатый коракоид. [1]
Proganochelys — старейший вид стволовых черепах с полным панцирем, обнаруженный на сегодняшний день, известный по окаменелостям, найденным в Германии , Швейцарии , Гренландии и Таиланде в слоях позднего триаса , датируемых приблизительно 210 миллионами лет назад. [2] Расположение этих окаменелостей предполагает, что Proganochelys был активен на всем континенте Лавразия . Существует только два известных вида Proganochelys , с небольшим количеством информации из-за небольшой летописи окаменелостей. Все окаменелости Proganochelys quentesti были обнаружены в Германии, в то время как окаменелости Proganochelys ruchae были найдены в Таиланде.
Psammochelys , Stegochelys , и Triassochelys являются младшими синонимами Proganochelys . Chelytherium von Meyer, 1863 некоторые авторы считали синонимом Proganochelys , но Джойс (2017) считает его nomen dubium, учитывая фрагментарность материала синтипа. Джойс (2017) также считал североамериканский род Chinlechelys младшим синонимом Proganochelys , хотя автор поддерживает типовой вид бывшего рода, C. tenertesta , как отдельный вид в пределах рода Proganochelys . [3]
Proganochelys когда-то считался старейшей известной стволовой черепахой до описания Odontochelys и Eorhynchochelys , немного более ранних родов, которые жили в карнийском ярусе триаса . У него был полностью развитый панцирь длиной 60–70 см (2,0–2,3 фута). [4] Общая длина Proganochelys составляла около 91 см (3 фута). Его общий вид во многих отношениях напоминал современных черепах: у него отсутствовали зубы на верхней и нижней челюсти, вероятно, был клюв и характерный тяжело бронированный панцирь, образованный костными пластинами и ребрами, которые срастались в прочную клетку вокруг внутренних органов. Proganochelys имел полуклювообразную структуру вместе с зубами, сросшимися с его сошником . Пластины, составляющие панцирь и пластрон, уже имели современную форму, хотя по краям панциря имелись дополнительные пластины, которые служили для защиты ног. Также в отличие от любого современного вида черепахи, ее длинный хвост имел шипы и заканчивался булавой, ее голова не могла втягиваться под панцирь, а ее шея, возможно, была защищена небольшими шипами. Хотя у нее не было зубов в челюстях, у нее были небольшие зубчики на нёбе . [5] Структура, похожая на клюв, предполагает, что триасовые стволовые черепахи эволюционировали от плотоядных стволовых черепах к травоядным, поскольку потеря зубов и увеличение клюва способствовали измельчению растений этими стволовыми черепахами.
Proganochelys обладает несколькими синапоморфиями черепах , включая: костный панцирь, содержащий сросшиеся ребра, невральные кости со сросшимися грудными сегментами, а также панцирь и пластрон, которые охватывают тазовый и плечевой пояс. [6] Proganochelys также был известен своими аутапоморфными чертами, которые включали хвостовую булаву и бугорок на основной затылочной кости. [6] Хвост Proganochelys был заметно длинным и, как предполагается, использовался в качестве булавы для защиты от хищников. Хотя эволюция панциря была четко определена, механизмы, лежащие в основе движения шеи, были предметом споров для Proganochelys . Было высказано предположение, что Proganochelys могли втягивать свои шеи, заправляя свой череп под переднюю часть панциря, когда это было необходимо. [7]
Расширенные ребра у Proganochelys показывают «метапластическую оссификацию дермы ». [8] Увеличенные ребра предполагают, что эндохондральные окостенения ребер были соединены вторым окостенением вместо расширенных ребер. [8] У 220-миллионной черепахи Odontochelys есть только частично сформированный панцирь. [9] Считается , что у Odontochelys есть только нижний элемент панциря, известный как пластрон. Разница в 5 миллионов лет, которая отличает Odontochelys от Proganochelys , говорит нам о том, что эволюция панциря происходила относительно быстро во времени. [8] У Proganochelys есть как панцирь, верхняя часть панциря, так и пластрон, нижняя. Считается, что панцирь используется для защиты, улучшенной функции для выживания. Proganochelys хорошо вписывается в отряд черепах, поскольку панцирь Proganochelys согласуется с эволюцией других стволовых черепах. [6]
Элементы дермальной кровли Proganochelys включают большую носовую кость , полностью покрытый череп, плоскую чешуйчатую кость и отсутствующее пинеальное отверстие. [6] Характеристики неба включают парные сошники и дорсальный отросток, содержащий предчелюстную кость. [6] Открытая межкрыловидная полость вместе с выступающей удлиненной квадратной костью являются примечательными базикраниальными элементами. [6] В целом, Pragonchelys характеризуется наличием небольшого количества черт черепах и относительно обобщенным черепом амниот. [6] Череп Proganochelys quenstedti из Троссингена, Западная Германия, сохраняет ряд хорошо известных черт амниот, не встречающихся ни у одной другой черепахи. Например, слезная кость , надвисочная кость и слезный проток являются примечательными структурами, которые сохранились. [6] Кроме того, некоторые черты, которые присутствуют у современных черепах, отсутствуют у Proganochelys и, следовательно, должны были появиться после эволюции панциря. Например, дифференциация челюстей, слияние сошника и потеря слезной кости являются яркими примерами черт, которые развились после эволюции панциря у Proganochelys . [10]
Самые ранние окаменелости Proganochelys были обнаружены в Германии в сельских городах Хальберштадт , Тюбинген и Троссинген . [11] Окаменелости были найдены в сложной формации сланцев, песчаников и некоторых известняковых отложений, возраст которой, как полагают, составляет от 220 до 205 миллионов лет. [11] По общему мнению геологов, окаменелости относятся к середине норийского яруса, примерно 210 миллионов лет назад, хотя это в значительной степени оценка. [11] Помимо Proganochelys , в скальных образованиях Германии также были найдены окаменелости стволовой черепахи Proterochersis . [6] Окаменелости также были найдены в формации Клеттгау в Швейцарии. [12]
Специфическая экология позднетриасовых стволовых черепах является предметом споров и является основным предметом разногласий среди ученых на протяжении многих лет. [ 13] Триасовые стволовые черепахи, включая Proganochelys , по-видимому, были как водными, так и наземными. [13] Считается, что пропорции панциря коррелируют со средой, в которой живет черепаха, что наблюдается у современных черепах сегодня. Используя эту концепцию, ученые смогли сделать вывод о среде обитания, в которой мог жить Proganochelys . Сравнение современных черепах и Proganochelys показало, что маловероятно, что стволовые черепахи дифференцировались в специализированные экологические группы, такие как пловцы в открытой воде или исключительно наземные черепахи в позднетриасовый период. [13] Если это так, то пресноводная среда обитания была бы наиболее вероятной средой обитания Proganochelys . С другой стороны, отмечается, что некоторые полагают, что Proganochelys были исключительно наземными. Гистология костей панциря современных черепах выявила соответствие с наземными черепахами для самых ранних базальных черепах, включая Proganochelys , таксонов в одном исследовании. [14] Считается, что общим предком всех ныне живущих черепах является водная среда, в то время как самые ранние черепахи, как полагают, жили в наземной среде. [15]
Передние конечности считаются физической особенностью, которая отражает предпочтения и адаптации к определенной среде, указывая на среду, в которой черепаха, скорее всего, будет обитать. На основании морфологических данных считается, что Proganochelys жил в полуводной среде, [15] хотя исследование 2021 года группирует его с черепахами и другими наземными таксонами. [16] Черепахи, обладающие короткими руками, считаются, скорее всего, наземными, в то время как черепахи с длинными конечностями, скорее всего, водными. [15] Большинство всех тестудин являются короткорукими и наземными, в то время как все хелониоды являются длиннорукими и водными . [15] Исследование анатомии его панциря также соответствует полуводному образу жизни. [17]
Proganochelys принадлежит к группе четвероногих с панцирем, известной как Testudinata, и является древнейшей примитивной стволовой черепахой . Группа не включает Odontochelys .
Кладограмма ниже соответствует анализу Жереми Анкетена (2012). [18]
Считается, что Proganochelys обитал на гигантском континенте Лавразия в триасовый период. Ископаемые летописи показывают, что Proganochelys мог жить где угодно между Таиландом и Германией. В триасовый период Лавразия была в основном сухой и теплой, особенно в засушливых районах. Proganochelys делил свою среду обитания с различными динозаврами . Proganochelys обитал в небольших водоемах, таких как пруды, но в основном был наземным.
