stringtranslate.com

Псевдо-ницсия

Pseudo-nitzschia — это род морских планктонных диатомей , на долю которого приходится 4,4% пеннатных диатомей, встречающихся во всем мире. [1] Некоторые виды способны вырабатывать нейротоксин домоевой кислоты (DA), который ответственен за неврологическое расстройство у людей, известное как амнестическое отравление моллюсками (ASP). В настоящее время известно 58 видов, из которых показано, что 28 продуцируют ДА. Первоначально предполагалось, что только динофлагелляты могут производить вредные водорослевые токсины, но в 1987 году в заливах острова Принца Эдуарда в Канаде произошло смертельное цветение псевдоницшии , которое привело к вспышке АСП. [2] От этой вспышки пострадало более 100 человек после употребления зараженных мидий; три человека погибли. [3] После этого события не было зафиксировано никаких дополнительных случаев смерти от ASP, хотя распространенность токсичных диатомей и DA увеличилась во всем мире. Эта аномалия, вероятно, связана с повышением осведомленности о вредном цветении водорослей (ВЦВ) и его последствиях для здоровья человека и экосистем. [4]

С тех пор цветение было охарактеризовано в прибрежных водах и открытом океане по всему миру и было связано с увеличением концентрации морских питательных веществ, повышением температуры океана и взаимодействием бактерий. [5] [4]

Морфология и физиология

Диатомовая водоросль Pseudo-nitzschia granii обычно реагирует на обогащение железом в регионах океана с ограниченным содержанием железа.

Виды Pseudo-nitzschia представляют собой двусторонне-симметричные пеннатные диатомеи . Клеточные стенки состоят из удлиненных кремнеземных панцирей . Стенка из кремнезема довольно плотная, что приводит к отрицательной плавучести, что дает ряд преимуществ. Стенка позволяет диатомовым водорослям погружаться во избежание ингибирования света или ограничения питательных веществ, а также для защиты от выпаса зоопланктона. Панцири кремнезема также вносят огромный вклад в слои отложений Земли и в летопись окаменелостей, что делает их исключительно полезными для лучшего понимания многочисленных процессов, таких как измерение степени изменения климата. [6] Прежде чем погрузиться на дно океана, каждый атом кремния, попадающий в океан, интегрируется в клеточную стенку диатомовой водоросли примерно 40 раз. [6]

Кремнеземные панцири содержат центральный шов, который выделяет слизь, позволяющую клеткам двигаться путем скольжения. [7] Клетки часто встречаются в перекрывающихся, ступенчатых колониях и демонстрируют коллективную подвижность. [7] Виды Pseudo-nitzschia синтезируют себе пищу за счет использования света и питательных веществ в процессе фотосинтеза . У диатомовых водорослей есть центральная вакуоль для хранения питательных веществ для последующего использования и система сбора света для защиты от света высокой интенсивности. [6]

Таксономия

Родословная диатомовых водорослей могла возникнуть от 180 до 250 миллионов лет назад (млн лет назад). Около 65 млн лет назад диатомовые водоросли пережили массовое вымирание, в результате которого погибло примерно 85% всех видов. [6] До 1994 года род был известен как Nitzschia , но был изменен на Pseudo-nitzschia из-за способности образовывать цепочки перекрывающихся клеток, а также других незначительных морфологических различий. [8] Хотя род можно легко распознать с помощью световой микроскопии , идентификация отдельных видов может потребовать таксономических знаний и занять чрезвычайно много времени. Идентификация видов этого рода чрезвычайно сложна из-за присутствия загадочных видов. Сходные виды часто отличаются очень небольшими различиями в панцире, такими как форма, период и полосчатость. [3]

Прямое воздействие идентификации видов на здоровье населения вызывает серьезную обеспокоенность. Токсогенные и нетоксигенные виды обычно встречаются одновременно; поэтому различие между различными видами Pseudo-nitzschia необходимо для определения потенциальной токсичности цветения водорослей. Методы идентификации оптической микроскопии неадекватны, когда необходимо регулярно исследовать большое количество образцов, как это требуется для программы мониторинга общественного здравоохранения. Недавно был разработан ДНК-микрочип для одновременного обнаружения нескольких видов вредоносного цветения водорослей с акцентом на Pseudo-nitzschia . Считается, что общий анализ способен идентифицировать сотни видов и точно различать большое количество родственных видов. Кроме того, было показано, что эта технология позволяет точно идентифицировать токсичный фитопланктон даже при чрезвычайно низких концентрациях. Нижний предел обнаружения Pseudo-nitzschia составляет всего 500 клеток. [9]

Номенклатурная история представлена ​​в Hasle (1995) [10] и Bates (2000). [11]

Жизненный цикл

Орнитин-мочевиновый цикл

Физиологический центр распределения, фиксации и рециркуляции неорганического углерода и азота играет ключевую роль в метаболической реакции диатомей на длительное лишение питательных веществ. Цикл позволяет диатомовым водорослям немедленно реагировать на наличие питательных веществ и восстанавливаться за счет увеличения скорости метаболизма и роста. [6]

Стадии отдыха

Диатомовые водоросли обладают способностью вступать в две отдельные стадии покоя, чтобы преодолевать периоды стресса. Покоящаяся спора обладает большой способностью выживать в течение длительных периодов лишения питательных веществ. Чтобы избежать низких концентраций питательных веществ во время стратификации, покоящиеся споры могут оседать на дно, где концентрация питательных веществ выше. Отдыхающая клетка лучше способна быстро реагировать, когда питательные вещества снова становятся доступными. Чаще это наблюдается у пресноводных и пеннатных диатомей типа Pseudo-nitzschia . [6] Существуют противоречивые данные относительно наличия или отсутствия стадии покоя у Pseudo-nitzschia . [12]

Воспроизведение

У диатомовых водорослей размножение в основном бесполое путем бинарного деления , при этом каждая дочерняя клетка получает одну из двух панцирей родительской клетки. Однако это бесполое деление приводит к уменьшению размеров. Чтобы восстановить размер клеток популяции диатомей, должно произойти половое размножение. Вегетативные диплоидные клетки подвергаются мейозу с образованием активных и пассивных гамет. Затем эти гаметы сливаются, образуя зиготу, которая затем развивается в ауксоспору. [13] Половое размножение приводит как к увеличению генотипического разнообразия, так и к образованию крупных начальных клеток за счет образования ауксоспор. Для индукции половой фазы клетки должны быть ниже порогового размера, специфичного для вида. Многие внешние сигналы также регулируют инициацию, такие как продолжительность дня, освещенность и температура. [14]

Основной способ половой фазы размножения, по-видимому, сохраняется у видов Pseudo-nitzschia . При смешивании двух штаммов с совместимым типом спаривания и размером клеток, подходящим для сексуализации, клетки выстраиваются бок о бок и дифференцируются в гаметангии. Затем в каждом гаметангии образуются одна активная (+) и одна пассивная (-) гамета. Активная гамета мигрирует к пассивному партнеру и конъюгирует . Зигота затем превращается в ауксоспору , не имеющую жесткой панциря. Внутри ауксоспоры образуется крупная начальная клетка. [13]

Половое размножение, по-видимому, происходит исключительно в фазе экспоненциального роста и связано с плотностью клеток. Сексуализация может быть инициирована только при достижении видоспецифической пороговой концентрации клеток. Уменьшение расстояния для облегчения контакта и/или восприятия химических сигналов между клетками запускает сексуальную фазу, указывая на то, что высокая плотность клеток благоприятна для полового размножения. Кроме того, начало сексуализации связано со значительным снижением роста вегетативных и родительских клеток, что позволяет предположить, что вегетативное деление подавляется, когда два штамма противоположного типа спаривания вступают в контакт. [14]

Геном и транскриптом

Геном мультисерии псевдоницшии состоит из 219 мегабаз (Мб), и проект полного генома находится в стадии реализации. [15]

Секвенированы транскриптомы трех видов: P. arenysensis, P. delicatissima и P. multistriata . Транскриптомы кодируют от 17 500 до 20 200 белков. Было обнаружено, что P. multistriata уникальным образом кодирует синтазу оксида азота . [16]

Недавно анализ транскриптома P. multiseries был использован для идентификации кластера из четырех генов, связанного с биосинтезом DA. [17] Идентификация этих генов дает возможность генетически отслеживать токсичное цветение псевдоницшии , чтобы лучше понять токсичность и условия окружающей среды, которые их вызывают.

Естественная среда

Как правило, диатомовые водоросли процветают в богатых питательными веществами водах с высоким проникновением света. [6] Некоторые виды Pseudo-nitzschia могут расти в широком диапазоне температур (4–20 °C или 39–68 °F), что позволяет им обитать в самых разных средах обитания. [18]

Виды Pseudo-nitzschia наблюдались во всех океанах мира, включая Арктику и Антарктику. [4] В Северной Америке они были зарегистрированы вдоль тихоокеанского побережья от Канады до Калифорнии, вдоль атлантического северо-восточного побережья Канады, Северной Каролины и Мексиканского залива. [19] Различные виды были обнаружены в открытом океане, а также в заливах и бухтах, что свидетельствует о присутствии во многих разнообразных средах, в том числе у берегов Канады, Португалии, Франции, Италии, Хорватии, Греции, Ирландии, Австралии, Марокко, Япония, Испания, Тунис, Намибия, Сингапур, Ангола, Филиппины, Турция, Украина, Аргентина и Уругвай. [20] [4]

Учитывая повышение температуры океанской воды, уменьшение морского льда и увеличение проникновения света, вызванное изменением климата, вполне вероятно, что сезон благоприятного роста токсигенных видов Pseudo-nitzschia расширится. [4] Важно продолжать мониторинг цветения Pseudo-nitzschia и их токсичности, особенно в арктических и антарктических местах обитания, где может начать наблюдаться более высокая распространенность этих видов.

Вредная динамика цветения

Вредное цветение водорослей (ВЦВ) Pseudo-nitzschia и т.п. может вызывать заболевания и смерть многих морских организмов, а также людей, которые их потребляют. ВЦВ могут привести к истощению кислорода, вызванному увеличением производства биомассы. Однако цветение Pseudo-nitzschia чаще наносит вред за счет выработки токсина DA, который может передаваться на другие трофические уровни посредством биоаккумуляции.

DA часто можно обнаружить в плоти моллюсков во время и сразу после токсичного цветения. Хотя закрытие добычи моллюсков обычно основано на подсчете присутствующих клеток Pseudo-nitzschia , это количество клеток не всегда коррелирует с уровнями DA. [4] Таким образом, важно понимать другие экологические факторы, которые могут привести к увеличению производства ДА.

Крупнейшее зарегистрированное событие DA, вызванное Pseudo-nitzschia, произошло вдоль западного побережья Северной Америки в 2015 году, что привело к длительному закрытию промысла бритвенных моллюсков, каменных крабов и крабов Дандженесс. Позже в 2015 году DA был обнаружен у китов, дельфинов, морских свиней, тюленей и морских львов. В этом цветении доминировал P. australis и, вероятно, было вызвано аномально теплой водой и питательными веществами, вынесенными на поверхность в условиях апвеллинга. [18]

До этого цветения в 2015 году крупнейшее зарегистрированное цветение псевдоницшии произошло в сентябре 2004 года у северо-западного побережья Соединенных Штатов. Максимальная плотность клеток во время этого цветения достигала 13×10 6 клеток на литр при уровне домоевой кислоты 1,3 пг ДА/клетку. [21]

Керны отложений указывают на связь между повышением уровня прибрежных питательных веществ ( эвтрофикацией ) и увеличением цветения псевдоницшии . [5]

Самое крупное токсичное цветение псевдоницшии было зафиксировано в 2015 году вдоль западного побережья Северной Америки.

Домоевая кислота

Псевдо-ницкия

Моллюски заражаются после употребления в пищу токсичных цветков Pseudo-nitzschia и могут выступать в качестве вектора передачи домоевой кислоты человеку при проглатывании. DA действует как мощный агонист глутамата и ответственен за амнезическое отравление моллюсками у людей. Последствия могут быть как незначительными, такими как рвота, судороги и головная боль, так и серьезными, такими как необратимая антероградная потеря памяти, кома и смерть. [22] Таким образом, системы мониторинга и методы управления любительским и коммерческим рыболовством важны для обеспечения здоровья морских животных и их хищников.

Фотосинтез необходим для производства домоевой кислоты. Было показано, что периоды темноты или химическое подавление фотосинтеза подавляют выработку токсинов. Кроме того, пик производства DA приходится на стационарную фазу цикла роста, когда деление клеток замедляется или отсутствует. Производство минимально или отсутствует во время экспоненциальной фазы и полностью прекращается во время фазы смерти цикла роста. [21]

Факторы, влияющие на производство

С стимулированием производства DA связано множество факторов, включая достаточное освещение, повышенный или пониженный уровень pH и ограничения в питании. [12] [4] У одного вида, P. cuspidata , была указана связь между токсичностью и плотностью потока фотонов фотосинтеза (PPFD). При низком PPFD экспоненциальная скорость роста уменьшалась примерно вдвое, и клетки становились значительно более токсичными. [21]

Хотя влияние доступности различных источников азота на токсичность изучалось много раз, не удалось продемонстрировать общее правило для различий в росте и производстве DA, причем результаты сильно различаются в зависимости от вида. Однако производство токсинов увеличивается, когда источник азота не может поддерживать высокую биомассу, что позволяет предположить, что ограничение роста, по-видимому, вызывает токсичность. [23]

Было также показано, что присутствие зоопланктона влияет на токсичность Pseudo-nitzschia . Было показано , что присутствие копепод увеличивает выработку токсина P. seriata . Этот эффект, по-видимому, химически опосредован, поскольку может быть вызван без физического контакта. [24]

Виды Pseudo-nitzschia также резко реагируют на различия в концентрациях микроэлементов, таких как железо (Fe) и медь (Cu). В условиях ограниченного содержания железа псевдоницсия увеличивает выработку ДА в результате стресса от 6 до 25 раз. [2] Это увеличение позволяет им увеличить усвоение железа, необходимого для метаболической деятельности, и может иметь разрушительные последствия.

Известные виды

Описано более пятидесяти видов Pseudo-nitzschia (по данным WoRMS [25], если не указано иное):

Было показано, что многие виды Pseudo-nitzschia продуцируют домоевую кислоту, хотя не все штаммы являются токсигенными. [12] [4] [37]

Рекомендации

  1. ^ Мальвия, Шрути; Скалько, Элеонора; Аудик, Стефан; Винсент, Флора; Алагурадж, Велучамы; Пулен, Жюли; Винкер, Патрик; Иудиконе, Даниэле; де Варгас, Колумбан; Биттнер, Люси; Зингоне, Адриана; Боулер, Крис (15 марта 2016 г.). «Понимание глобального распределения и разнообразия диатомовых водорослей в мировом океане». Proc Natl Acad Sci США . 113 (11): E1516-1525. Бибкод : 2016PNAS..113E1516M. дои : 10.1073/pnas.1509523113 . ПМК  4801293 . ПМИД  26929361.
  2. ^ Аб Мальдонадо, Мария Т.; Хьюз, Маргарет П.; Рю, Иден Л.; Уэллс, Марк Л. (март 2002 г.). «Влияние Fe и Cu на рост и выработку домоевой кислоты Pseudo-nitzschia multiseries и Pseudo-nitzschia australis». Лимнология и океанография . 47 (2): 515–526. Бибкод : 2002LimOc..47..515M. CiteSeerX 10.1.1.580.133 . дои : 10.4319/lo.2002.47.2.0515. S2CID  85706962. 
  3. ^ Аб Лим, Хун-Чанг; Лео, Чуй-Пин; Су, Суриянти Ньюн-Пау; Тенг, Синг-Тунг; Усуп, Гирес; Мохаммад-Нур, Нормавати; Лундхольм, Нина; Котаки, Юичи; Лим, По-Тин (октябрь 2012 г.). «Морфология и молекулярная характеристика Pseudo-Nitzschia (bacillariophyceae) с малазийского Борнео, включая новый вид Pseudo-Nitzschia Circumpora Sp. Nov». Журнал психологии . 48 (5): 1232–1247. дои : 10.1111/j.1529-8817.2012.01213.x. PMID  27011282. S2CID  29046420.
  4. ^ abcdefgh Бейтс, Стивен С.; Хаббард, Кэтрин А.; Лундхольм, Нина; Монтрезор, Марина; Лиу, Чуй Пин (ноябрь 2018 г.). «Псевдоницшия, ницшиа и домоевая кислота: новые исследования с 2011 года». Вредные водоросли . 79 : 3–43. дои : 10.1016/j.hal.2018.06.001 . PMID  30420013. S2CID  53292428.
  5. ^ Аб Парсонс, Майкл Л.; Дортч, Набережная (март 2002 г.). «Седиментологические доказательства увеличения численности Pseudo-nitzschia (Bacillariophyceae) в ответ на прибрежную эвтрофикацию». Лимнология и океанография . 47 (2): 551–558. Бибкод : 2002LimOc..47..551P. дои : 10.4319/lo.2002.47.2.0551. S2CID  128974607.
  6. ^ abcdefg Кувата, Акира; Джусон, Дэвид Х. (2015). «Экология и эволюция морских диатомей и пармалеев». Морские протисты . стр. 251–275. дои : 10.1007/978-4-431-55130-0_10. ISBN 978-4-431-55129-4.
  7. ^ аб Лундхольм, Нина; Моэструп, Эйвинд (ноябрь 2002 г.). «Морская диатомовая водоросль Pseudo-nitzschia galaxiae sp. nov. (Bacillariophyceae): морфология и филогенетические взаимоотношения». Психология . 41 (6): 594–605. дои : 10.2216/i0031-8884-41-6-594.1. S2CID  84271624.
  8. ^ Хасл, Грета Риттер (декабрь 1994 г.). «Псевдо-ницшия как род, отличный от Ницшии (Bacillariophyceae)». Журнал психологии . 30 (6): 1036–1039. дои : 10.1111/j.0022-3646.1994.01036.x . S2CID  84397672.
  9. ^ Нойер, Шарлотта; Абот, Энн; Труил, Лидвин; Лебер, Вероник Антон; Дреенно, Кэтрин (май 2015 г.). «Фиточип: Разработка ДНК-микрочипа для быстрой и точной идентификации видов Pseudo-nitzschia и других вредных видов водорослей». Журнал микробиологических методов . 112 : 55–66. doi :10.1016/j.mimet.2015.03.002. ПМИД  25765159.
  10. ^ Хасл, Грета Риттер (июнь 1995 г.). « Pseudo-nitzschia pungens и P. multiseries (Bacillariophyceae): номенклатурная история, морфология и распространение». Журнал психологии . 31 (3): 428–435. дои : 10.1111/j.0022-3646.1995.00428.x. S2CID  85353205.
  11. ↑ Бейтс, Стивен С. (7 июля 2008 г.). «Диатомовые водоросли, производящие домоевую кислоту: добавлен еще один род!». Журнал психологии . 36 (6): 978–983. дои : 10.1046/j.1529-8817.2000.03661.x . S2CID  85883095.
  12. ^ abc Лелонг, Орели; Эгаре, Элен; Судан, Филипп; Бейтс, Стивен С. (март 2012 г.). «Виды Pseudo-nitzschia (Bacillariophyceae), домоевая кислота и амнестическое отравление моллюсками: пересмотр предыдущих парадигм». Психология . 51 (2): 168–216. дои : 10.2216/11-37.1. S2CID  55094773.
  13. ^ аб Скалько, Элеонора; Амато, Альберто; Ферранте, Мария Иммаколата; Монтрезор, Марина (ноябрь 2016 г.). «Половая фаза диатомеи Pseudo-nitzschia multistriata: цитологическая и покадровая кинематографическая характеристика». Протоплазма . 253 (6): 1421–1431. дои : 10.1007/s00709-015-0891-5. PMID  26494151. S2CID  8440667.
  14. ^ аб Скалько, Элеонора; Стек, Кшиштоф; Иудиконе, Даниэле; Ферранте, Мария Иммаколата; Монтрезор, Марина (октябрь 2014 г.). «Динамика половой фазы морской диатомовой водоросли Pseudo-nitzschia multistriata (Bacillariophyceae)». Журнал психологии . 50 (5): 817–828. дои : 10.1111/jpy.12225 . PMID  26988637. S2CID  22196101.
  15. ^ "Информация - Псевдоницсия многосерийная CLN-47" . genome.jgi.doe.gov . Проверено 6 мая 2016 г.
  16. ^ Ди Дато, Валерия; Мусаккья, Франческо; Петрозино, Джузеппе; Патил, Шрикант; Монтрезор, Марина; Санж, Ремо; Ферранте, Мария Иммаколата (20 июля 2015 г.). «Секвенирование транскриптома трех видов Pseudo-nitzschia выявило сопоставимые наборы генов и наличие генов синтазы оксида азота у диатомовых водорослей». Научные отчеты . 5 : 12329. Бибкод : 2015NatSR...512329D. дои : 10.1038/srep12329. ПМЦ 4648414 . ПМИД  26189990. 
  17. ^ Брансон, Джон К.; Маккинни, Шон М.К.; Чекан, Джонатан Р.; МакКроу, Джон П.; Майлз, Закари Д.; Бертран, Эрин М.; Белинский, Винсент А.; Луховая, Ханна; Оборнич, Мирослав; Смит, Дж. Джейсон; Хатчинс, Дэвид А.; Аллен, Эндрю Э.; Мур, Брэдли С. (28 сентября 2018 г.). «Биосинтез нейротоксина домоевой кислоты в цветущей диатомеи». Наука . 361 (6409): 1356–1358. Бибкод : 2018Sci...361.1356B. дои : 10.1126/science.aau0382 . ПМК 6276376 . ПМИД  30262498. 
  18. ^ Аб Маккейб, РМ; Хикки, Б.М.; Кудела, РМ; Лефевр, Калифорния; Адамс, Н.Г. (сентябрь 2016 г.). «Беспрецедентное цветение токсичных водорослей по всему побережью связано с аномальными условиями океана». Письма о геофизических исследованиях . 43 (19): 10366–10376. Бибкод : 2016GeoRL..4310366M. дои : 10.1002/2016GL070023 . ПМК 5129552 . ПМИД  27917011. 
  19. ^ "Информационный бюллетень NOAA по прибрежной науке Pseudonitzschia" (PDF) . Products.coastalscience.noaa.gov .
  20. ^ Дхар, Бидхан; Чимарелли, Люсия; Сингх, Кумар; Брэнди, Летиция; Брэнди, Анна; Пуччинелли, Камилла; Марчеджиани, Стефания; Спурио, Роберто (6 мая 2015 г.). «Молекулярное обнаружение потенциально токсичных видов диатомей». Международный журнал экологических исследований и общественного здравоохранения . 12 (5): 4921–4941. дои : 10.3390/ijerph120504921 . ПМЦ 4454946 . ПМИД  25955528. 
  21. ^ abc Ауро, Морин Э.; Кочлан, Уильям П. (февраль 2013 г.). «Утилизация азота и продукция токсинов двумя диатомовыми водорослями комплекса Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima: P. cuspidata и P. frixelliana». Журнал психологии . 49 (1): 156–169. дои : 10.1111/jpy.12033. PMID  27008397. S2CID  19106015.
  22. ^ Тейтельбаум, Дж. С., Заторре, Р. Дж., Карпентер, С., Гендрон, Д., Эванс, А. С., Гьедде, А. и Кэшман, Н. Р. (1990). Неврологические последствия интоксикации домоевой кислотой в результате употребления зараженных мидий. Медицинский журнал Новой Англии, 322 (25), 1781–1787. дои: 10.1056/NEJM199006213222505
  23. ^ Мартин-Жезекель, Вероника; Калу, Гийом; Кандела, Лео; Амзил, Зухер; Жоффре, Тьерри; Сеше, Вероника; Вайгель, Пьер (26 ноября 2015 г.). «Влияние органического и неорганического азота на рост и продукцию домоевой кислоты Pseudo-nitzschia multiseries и P. australis (Bacillariophyceae) в культуре». Морские наркотики . 13 (12): 7067–7086. дои : 10.3390/md13127055 . ПМЦ 4699229 . ПМИД  26703627. 
  24. ^ Таммилехто, Анна; Нильсен, Торкель Гиссель; Крок, Бернд; Мёллер, Ева Фриис; Лундхольм, Нина (февраль 2015 г.). «Индукция производства домоевой кислоты у токсичной диатомовой водоросли Pseudo-nitzschia seriata каланоидными копеподами» (PDF) . Водная токсикология . 159 : 52–61. doi :10.1016/j.aquatox.2014.11.026. ПМИД  25521565.
  25. ^ Диатомовая база (2019). «Псевдо-ницсия». Всемирный реестр морских видов . Проверено 10 сентября 2019 г.
  26. ^ Перкопо, Изабелла; Руджеро, Мария Валерия; Сарно, Диана; Лонгобарди, Лоренцо; Росси, Рэйчел; Пиредда, Роберта; Зингоне, Адриана (2022). «Фенологическая сегрегация предполагает видообразование планктонной диатомовой водоросли Pseudo-Nitzschia allochrona sp. nov по времени». Экология и эволюция . 12 (8): е9155. дои : 10.1002/ece3.9155. ПМЦ 9352866 . ПМИД  35949533. 
  27. ^ abc Лундхольм, Нина; Хасл, Грета Риттер ; Фрикселл, Грета А .; Харгрейвс, Пол Э. (1 сентября 2002 г.). «Морфология, филогения и таксономия видов комплекса Pseudo-nitzschia americana (Bacillariophyceae) с описаниями двух новых видов: Pseudo-nitzschia brasiliana и Pseudo-nitzschia linea». Психология . 41 (5): 480–497. дои : 10.2216/i0031-8884-41-5-480.1. ISSN  0031-8884. S2CID  85308820.
  28. ^ Диатомовая база (2019). «Псевдоницкая антарктическая». Всемирный реестр морских видов . Проверено 10 сентября 2019 г.
  29. ^ Гай, Фредерик Фрёсиг; Хедеманд, Сесилия Киркетерп; Лоу, Деон К.; Гроблер, Колетт; Крок, Бернд; Моэструп, Эйвинд; Лундхольм, Нина (1 июня 2018 г.). «Морфологические, молекулярные и токсигенные характеристики намибийских видов Pseudo-nitzschia, включая Pseudo-nitzschia bucculenta sp. nov» (PDF) . Вредные водоросли . 76 : 80–95. дои : 10.1016/j.hal.2018.05.003. PMID  29887207. S2CID  47004943.
  30. ^ Аб Хуан, Чун Сю; Донг, Хуан Чанг; Лундхольм, Нина; Тенг, Синг Тунг; Чжэн, Гуань Чао; Тан, Чжи Цзюнь; Лим, По Тин; Ли, Ян (1 апреля 2019 г.). «Видовой состав и токсичность рода Pseudo-nitzschia в Тайваньском проливе, включая P. chiniana sp. nov. и P. qiana sp. nov.». Вредные водоросли . 84 : 195–209. дои : 10.1016/j.hal.2019.04.003. PMID  31128805. S2CID  145898027.
  31. ^ Чен, XM; Дж. Панг; СХ Хуан; Н. Лундхольм; СТ Тенг; А. Ли; Ю. Ли (2020). «Два новых и нетоксигенных вида Pseudo-nitzschia (Bacillariophyceae) из юго-восточных прибрежных вод Китая». Дж. Фикол . 57 (1): 335–344. дои : 10.1111/jpy.13101 . ПМИД  33174223.
  32. ^ Аджани, Пенелопа А.; Верма, Арджун; Лассудри, Малвенн; Доблин, Мартина А.; Мюррей, Шона А.; Васкес-Дюальт, Рафаэль (12 апреля 2018 г.). «Новый вид диатомей P. Hallegraeffii sp. nov., принадлежащий к токсичному роду Pseudo-nitzschia (Bacillariophyceae) из Восточно-Австралийского течения» (PDF) . ПЛОС ОДИН . 13 (4): e0195622. Бибкод : 2018PLoSO..1395622A. дои : 10.1371/journal.pone.0195622 . ПМК 5896966 . ПМИД  29649303. 
  33. ^ Ли, Ян; Донг, Хуан Чанг; Тенг, Синг Тунг; Бейтс, Стивен С.; Лим, По Тин; Крот, П. (декабрь 2018 г.). «Pseudo‐nitzschia nanaoensis sp. nov. (Bacillariophyceae) с китайского побережья Южно-Китайского моря» (PDF) . Журнал психологии . 54 (6): 918–922. дои : 10.1111/jpy.12791. PMID  30270437. S2CID  52892283.
  34. ^ "Pseudo-nitzschia sinica YZQi & J.Wang, nom. Inval. 1994 :: Algaebase".
  35. ^ Чен, XM, Дж. Панг, CX Хуанг, Н. Лундхольм, С. Т. Тенг, А. Ли и Ю. Ли. 2020. Два новых нетоксигенных вида Pseudo-nitzschia (Bacillariophyceae) из юго-восточных прибрежных вод Китая. Дж. Фикол. doi.org/10.1111/jpy.13101 https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jpy.13101
  36. ^ abc Донг, Хуан Чанг; Лундхольм, Нина; Тенг, Синг Тунг; Ли, Айфэн; Ван, Чао; Ху, Ян; Ли, Ян (1 сентября 2020 г.). «Распространение видов Pseudo-nitzschia и связанное с ними производство домоевой кислоты вдоль побережья Гуандуна, Южно-Китайское море». Вредные водоросли . 98 : 101899. doi : 10.1016/j.hal.2020.101899. PMID  33129456. S2CID  225338071.
  37. ^ "Подробности о таксоне HABS: Pseudo-nitzschia" . Таксономический справочный список вредных микроводорослей . Получено 10 сентября 2019 г. - из Всемирного реестра морских видов .
  38. ^ Олесен, А.Дж., А. Лейтхофф, А. Альтенбургер, Б. Крок, Б. Бестери, С.Л. Эггерс и Н. Лундхольм. 2021. Первые доказательства наличия токсина домоевой кислоты у антарктических видов диатомовых водорослей. Токсины 13:93. DOI:10.3390/toxins13020093.


Внешние ссылки